Учебник Биология - ВУНМЦ 2000

Глава 7. БИОСФЕРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО

7.5. БИОГЕННЫЙ КРУГОВОРОТ

7.5.3. КРУГОВОРОТ АЗОТА

Азот - важный биогенный элемент; на сухой вес живого вещества его приходится от 1 до 3%; он входит в состав таких соединений, как белки и нуклеиновые кислоты, без которых невозможна жизнь. Он обязателен в молекуле хлорофилла, при участии которого из неорганических веществ синтезируются органические (рис. 429). Азот один из самых распространенных элементов на Земле. Запасы азота практически неисчерпаемы. Хотя материнские породы, подстилающие большинство почв, лишены его, но в воздухе на молекулярный азот по объему приходится более 73%, по массе - 75,6% (около 4·10¹⁵ тонн). Путь его прохождения через экосистему отличается от того, какой свойственен углероду. Подавляющее большинство организмов может усвоить азот только в связанном состоянии. В форме иона аммония - NH₄⁺ или нитрата - NO₃^- он доступен растению. Ежегодно растения ассимилируют 8,6 млрд. тонн азота. В составе органических соединений с пищей его получают гетеротрофы.

Рис. 429. Круговорот азота в биосфере (по П. Дювиньо и М. Тангу).

Соединение молекулярного азота с кислородом или водородом может происходить при ионизации атмосферы космическими лучами, электрическими разрядами (молниями), сгорающими метеоритами. Но доля связанного от этих процессов азота в почве, куда он поступает с дождевой водой, незначительна по сравнению с фиксацией азота микроорганизмами- азотфиксаторами. В умеренных областях физико-химическим путем его связывается не более 35 мг/мм² в год.

Огромное количество соединений азота получают в процессе производства удобрений промышленным способом.

Самыми крупными "поставщиками" связанного азота являются почвенные микроорганизмы - азотфиксаторы, способные превращать газообразный молекулярный азот в аммонийную форму, в результате чего азот включается в активный круговорот в экосистеме.

Процесс связывания молекулярного азота и перевод его в азотистые соединения азотфиксирующими микроорганизмами, называют азотфиксацией. Азотфиксирующие организмы делят на две группы: свободноживущие и находящиеся в симбиозе другими организмами, например, с высшими растениями (клубеньковые бактерии, некоторые миксомицеты), грибами (некоторые

цианобактерии с грибами образуют лишайник) и насекомыми. Свободноживущие азотфиксирующие бактерии связывают несколько десятков килограммов азота на 1 га в год.

Среди высших растений в симбиозе с азотфиксаторами находятся саговниковые, араукария, казуарина, гинкго, ольха, облепиха, лох и др. Особенно важная роль в обогащении почвы связанным азотом принадлежит растениям семейства бобовых, обитающих в разных биоценозах - лесных, степных, луговых, болотных. Бобовые, а это растения разных жизненных форм - от деревьев до однолетников, находясь в симбиозе с клубеньковыми бактериями, обогащают почву связанным азотом. Многие из них - ценные пищевые кормовые растения с необходимым набором аминокислот. Они введены в культуру как декоративные и лекарственные растения. Важная роль в фиксации азота в водоемах принадлежит цианобактериям (сине-зеленым водорослям). На рисовых полях, где для них складываются благоприятные условия, они связывают до 200 кг/га азота в год.

В организме азот находится в восстановленной форме и в составе тех веществ, в которые он входит, соединен с тремя другими атомами, т. е. имеет валентность равную трем. Главная форма, в которой элемент присутствует в почве, сильно окисленная: азот здесь имеет валентность равную пяти. Таким образом, при переходе из окисленной формы в восстановленную (и обратно) валентность азота изменяется на восемь единиц, т.е. атом приобретает восемь электронов (или столько же теряет при переходе в окисленную форму).

В процессе жизнедеятельности животных соединения азота выделяются во внешнюю среду с конечными продуктами азотистого обмена в виде аммиака, мочевины, мочевой кислоты. В кислых почвах мочевина вступает в реакцию с азотной кислотой с образованием молекулы азота. При деструкции трупов редуценты переводят азотсодержащие соединения в аммиак. Это осуществляется в процессе аммонификации гнилостными бактериями, а также некоторыми грибами и актиномицетами. Выделившийся аммиак частично используется микроорганизмами; значительная его часть легко вымывается из почвы при растворении в воде. В подкисленных почвах ионы аммония могут быть исходными для образования аммонийных солей. Нитрифицирующие бактерии в почве при наличии кислорода превращают аммиак в нитраты. Этот процесс включает две стадии. Сначала одни бактерии (нитритные) переводят NH₃ в NO₂^-(нитрит), а потом другие (нитратные) окисляют нитрит до NO₃^- (нитрата). Нитрифицирующие бактерии обитают в почве и водоемах; они подвижны, имеют жгутики. Это хемоавтотрофные аэробные организмы. При недостатке кислорода нитрификация приостанавливается. Она активизируется в условиях хорошей аэрации. На примере нитрифицирующих бактерий в 1890 г. известным микробиологом С. Н. Виноградским было создано учение о хемосинтезе. За счет полученной при окислении аммиака и нитрита энергии эти бактерии синтезируют органические вещества из неорганических, извлеченных из внешней среды. Окись углерода, необходимую для синтеза, они получают из воздуха или карбонатов.

Нитрификация - важный этап в круговороте азота благодаря чему обеспечивается сохранность элемента в почве в форме, доступной зеленому растению. Условия, подавляющие жизнедеятельность нитрифицирующих бактерий, такие как высокая кислотность, низкая температура, недостаток влаги и воздуха, способствуют понижению продуктивности зеленых насаждений в подобном биотопе.