Учебник Биология - ВУНМЦ 2000

Глава 3. КЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО

3.3. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ

3.3.2. НАДЦАРСТВО ЭУКАРИОТ

3.3.2.3. Клеточное ядро

Ядро было открыто и описано в 1833 г. англичанином Р. Броуном. Ядро присутствует во всех эукариотических клетках, за исключением зрелых эритроцитов и ситовидных трубок растений. Клетки, как правило, имеют одно ядро, но иногда встречаются многоядерные клетки.

Ядро бывает шаровидной или овальной формы. В некоторых клетках встречаются сегментированные ядра. Размеры ядер - от 3 до 10 мкм в диаметре.

Ядро необходимо для жизни клетки. Оно регулирует активность клетки. В ядре хранится наследственная информация, заключенная в ДНК. Эта информация, благодаря ядру, при делении клетки передается дочерним клеткам. Ядро определяет специфичность белков, синтезируемых в клетке. В ядре содержится множество белков, необходимых для обеспечения его функций. В ядре синтезируется РНК.

Ядро имеет ядерную оболочку, отделяющую его от цитоплазмы, кариоплазму (ядерный сок), одно или несколько ядрышек, хроматин (рис. 46).

Рис. 46.

Ядерная оболочка состоит из двух мембран. В ней имеются поры, играющие важную роль в переносе веществ в цитоплазму и из нее. Поры не являются постоянными образованиями. Их число меняется в зависимости от функциональной активности ядра. Число пор увеличивается в период наибольшей ядерной активности. Ядерная оболочка связана непосредственно с эндоплазматической сетью.

На наружной мембране ядерной оболочки, с внешней стороны находятся рибосомы, синтезирующие специфические белки, образующиеся только на рибосомах ядерной оболочки.

Ядерный сок (кариоплазма) - внутреннее содержимое ядра, представляет собой раствор белков, нуклеотидов, ионов, более вязкий, чем гиалоплазма. В нем присутствуют также фибриллярные белки. В кариоплазме находятся ядрышки и хроматин. Ядерный сок обеспечивает нормальное функционирование генетического материала.

Ядрышки - обязательный компонент ядра, обнаруживаются в интерфазных ядрах и представляют собой мелкие тельца, шаровидной формы. Ядрышки имеют большую плотность, чем ядро. В ядрышках происходит синтез р-РНК, других видов РНК и образование субъединиц рибосом.

Возникновение ядрышек связано с определенными зонами хромосом, называемыми ядрышковыми организаторами. Число ядрышек определяется числом ядрышковых организаторов. В них содержатся гены р-РНК.

Хроматин (окрашенный материал) - плотное вещество ядра, хорошо окрашиваемое основными красителями. В состав хроматина входят молекулы ДНК в комплексе с белками (гистонами и негистонами), РНК.

В неделящихся (интерфазных) ядрах хроматин может равномерно заполнять объем ядра, находясь в деконденсированном состоянии. Этот диффузный хроматин (эухроматин) генетически активен. Молекулы ДНК, содержащие наследственную информацию, способны удваиваться при репликации, и возможна передача (транскрипция) генетической информации с ДНК на и-РНК.

Иногда в интерфазном ядре бывают видны глыбки хроматина, представляющие собой участки конденсированного хроматина (гетерохроматина). Это неактивные участки. Например, в клетках женского организма, где присутствуют две X-хромосомы, одна находится в активном диффузном состоянии, а вторая в неактивном, конденсированном состоянии.

Во время деления ядра хроматин окрашивается интенсивнее, происходит его конденсация - образование более спирализованных (скрученных) нитей, называемых хромосомами.

Хромосомы синтетически неактивны. Строение хромосом лучше всего изучать в момент их наибольшей конденсации, т.е. в метафазе и начале анафазы митоза.

Каждая хромосома в метафазе митоза состоит из двух хроматид, образовавшихся в результате редупликации, и соединенных центромерой (первичной перетяжкой). В центральной части центромеры находятся кинетохоры, к которым во время митоза прикрепляются микротрубочки нитей веретена (рис. 47). В анафазе хроматиды отделены друг от друга. Из них образуются дочерние хромосомы, содержащие одинаковую генетическую информацию. Центромера делит хромосому на два плеча. Хромосомы с равными плечами называют равноплечими или метацентрическими, с плечами неодинаковой длины - неравноплечими - субметацентрическими, с одним коротким и вторым почти незаметным — палочковидными или акроцентрическими (рис. 48).

Рис. 47. Кинетохоры располагаются в центромерном районе хромосом.

1 - кинетохор, 2 - пучок кинетохорных микротрубочек; 3 - хроматида.

Рис. 48. Строение и типы хромосом. А - внешний вид: 1 - центромера, 2 - короткое плечо, 3 - длинное плечо, 4 - вторичная перетяжка, 5 - спутник, 6 - нить веретена;

Б - внутренняя структура той же хромосомы: 4 — центромера, 5 - хромонемы; В - типы строения хромосом: 1 - акроцентрическая, 2 - субметацентрическая, 3 - метацентрическая, а - плечо, б - центромера.

Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку, отделяющую спутник. Вторичные перетяжки называют ядрышковыми организаторами. В них в интерфазе происходит образование ядрышка. В ядрышковых организаторах находится ДНК, отвечающая за синтез р-РНК. Плечи хромосом оканчиваются участками, называемыми теломерами, не способными соединяться с другими хромосомами.

Число, размер и форма хромосом в наборе у разных видов могут варьировать.

Совокупность признаков хромосомного набора называют кариотипом (рис. 49, 50).

Рис. 49. Диплоидный набор хромосом человека.

Рис. 50. Диплоидный набор хромосом в клетках: 1 - растения скерды, 2 - комара, 3 - курицы.

Хромосомный набор специфичен и постоянен для особей каждого вида. У человека 46 хромосом, у мыши - 40 хромосом и т.д.

В соматических клетках, имеющих диплоидный набор хромосом, хромосомы парные. Их называют гомологичными. Одна хромосома в паре происходит от материнского организма, другая - от отцовского.

Изменения в структуре хромосом или в их числе возникают в результате мутаций.

Каждая пара хромосом в наборе индивидуальна. Хромосомы из разных пар называют негомологичными.

В кариотипе различают половые хромосомы (у человека это Х-хромосома и Y-хромосома) и аутосомы (все остальные).

Половые клетки имеют гаплоидный набор хромосом.

Основу хромосомы составляет молекула ДНК, связанная с белками (гистонами и др.) в нуклеопротеид.

Основное положение молекулярной биологии, сформулированное Ф. Криком, утверждает, что перенос генетической информации осуществляется:

1) от ДНК к ДНК путем репликации;

2) от ДНК через и-РНК (м-РНК) к белку.

Процесс самовоспроизведения макромолекул нуклеиновых кислот (репликация) обеспечивает точное копирование генетической информации и передачу ее от поколения к поколению.

Принцип комплементарности, лежащий в основе структуры молекулы ДНК, дает возможность понять, как синтезируются новые молекулы в синтетическом периоде интерфазы жизненного цикла клетки перед ее делением.

Таблица 3. Строение и функции эукариотической клетки

Название	Строение	Функции
I. Поверхностный аппарат
1. Мембрана (рис. 15)	Два слоя липидов и белки (интегральные, полуинтегральные и периферические)	1. Взаимодействие с внешней средой 2. Обеспечение клеточных контактов 3. Транспортная: а. пассивный транспорт: диффузия, осмос, облегченная диффузия, через поры (рис. 18) б. активный транспорт (рис. 19, 20) в. экзоцитоз и эндоцитоз (фагоцитоз, пиноцитоз) (рис. 21,22) 4. Полупроницаемость
2. Надмембранный комплекс: а) Гликокаликс (рис. 15) б) Клеточная стенка у растений (рис. 17)	Белковые и липидные молекулы, связанные с углеводными цепями Целлюлоза	Рецепторная 1. Структурная 2. Защитная 3. Обеспечивает тургор клетки
3. Субмембранный комплекс (рис. 16)	Кортикальный слой и фибриллярные структуры	Обеспечивает механическую устойчивость плазматической мембраны
II. Цитоплазма 1. Гиалоплазма (цитозоль) (рис. 26) 2. Органеллы:	Коллоидный раствор белков и множество белковых филаментов	1. Протекание ферментативных реакций 2. Синтез аминокислот 3. Синтез жирных кислот 4. Формирование цитоскелета 5. Обеспечение движения цитоплазмы (циклоза)
А. Одномембранные Эндоплазматическая сеть: (рис. 27)	Система мембран, образующих цистерны, каналы	1. Транспорт веществ внутри и вне клетки 2. Разграничение ферментных систем 3. Место образования одномембранных органелл: аппарата Гольджи, лизосом, вакуолей.
гладкая (рис. 27)	нет рибосом	Синтез липидов, стероидов.
шероховатая (рис. 27)	есть рибосомы	Синтез белков
Аппарат Гольджи (рис. 28)	Плоские цистерны, диски, пузырьки (вакуоли)	1. Образование лизосом 2. Секреторная 3. Накопительная 4. Укрупнение белковых молекул 5. Синтез сложных углеводов
Лизосомы:
а. Первичные (рис. 30) б. Вторичные (рис. 31):	Пузырьки, ограниченные мембраной, содержащие ферменты	1. Участие во внутриклеточном пищеварении 2. Защитная
1) Пищеварительные вакуоли	Первичная лизосома + фагосома	3. Эндогенное питание
2) Остаточные тельца	Вторичная лизосома, содержащая непереваренный материал	4. Накопление веществ
3) Аутолизосомы	Первичная лизосома + разрушенные органеллы клеток	5. Аутолиз органелл
Вакуоль (рис. 32)	У растений мелкие пузырьки, отделенные от цитоплазмы мембраной. Полость заполнена клеточным соком	1. Поддержание тургора клетки 2. Запасающая
Пероксисомы (рис. 33)	Мелкие пузырьки, содержащие ферменты, нейтрализующие перекись водорода	1. Участие в реакциях обмена 2. Защитная
Б. Двумембранные
Митохондрии (рис. 34)	Внешняя мембрана, внутренняя мембрана с кристами, матрикс, содержащий ДНК, РНК, ферменты, рибосомы	1. Клеточное дыхание 2. Синтез АТФ 3. Синтез белков митохондрий
Пластиды:
Хлоропласты (рис. 36)	Внешняя и внутренняя мембраны, строма. В строме мембранные структуры - ламеллы, образующие диски - тилакоиды, собранные в стопки - граны, содержащие пигмент - хлорофилл. В строме - ДНК, РНК, рибосомы, ферменты.	1. Фотосинтез (рис. 37) 2. Определение окраски листьев, плодов
Хромопласты (рис. 36)	Содержат желтые, красные, оранжевые пигменты	Определение окраски плодов, листьев, цветов
Лейкопласты (рис. 36)	Не содержат пигментов	Накопление запасных питательных веществ
В. Немембранные органеллы
Рибосомы (рис. 38)	Имеют большую и малую субъединицы	Синтез белка
Микротрубочки (рис. 25)	Трубочки, образованные белком тубулином, диаметром 24 им	1. Участие в образовании цитоскелета 2. Участие в делении ядра
Микрофиламенты (рис. 25)	Нити белка актина длиной 6 нм	1. Участие в образовании цитоскелета 2. Образование кортикального слоя под плазматической мембраной
Клеточный центр (рис. 40) Органеллы специального назначения:	Центросфера - участок цитоплазмы и две центриоли, образованные девятью триплетами микротрубочек (рис. 41), перпендикулярными друг другу (рис. 42)	Участие в делении клетки
реснички и жгутики (рис. 43, 44)	Выросты цитоплазмы. В основании находятся базальные тельца. На поперечном срезе ресничек и жгутиков по периметру расположено девять пар микротрубочек и одна пара в центре	Участие в передвижении
3. Включения (рис. 45)	Капли жира, глыбки гликогена, гемоглобин эритроцитов	1. Запасающая 2. Секреторная 3. Специфическая
III. Ядро (рис. 46)	Имеет двумембранную оболочку, кариоплазму, ядрышко, хроматин	1. Регуляция активности клетки 2. Хранение наследственной информации 3. Передача наследственной информации 4. Определение специфичности белков в цитоплазме
1. Ядерная оболочка (рис. 46)	Имеет две мембраны. Между мембранами - перинуклеарное пространство. Есть поры. Связана с ЭПС	1. Отделяет ядро от цитоплазмы 2. Регулирует транспорт веществ в цитоплазму
2. Кариоплазма (рис. 46)	Содержит раствор белков, нуклеотидов, в ней присутствуют фибриллярные белки	Обеспечивает нормальное функционирование генетического материала
3. Ядрышки (рис. 46)	Мелкие тельца округлой формы, содержат РНК	Синтез РНК
4. Хроматин (рис. 46)	Мелкозернистые гранулы, состоящие из ДНК и белка	Образуют хромосомы при делении клетки
Хромосомы:	Плечи хромосомы соединены центромерой, может быть вторичная перетяжка, отделяющая спутник. Плечи оканчиваются теломерами	Деление клетки
Метацентрические хромосомы (рис. 48)	Плечи равные
Субметацентрические хромосомы (рис. 48)	Плечи неравные
Акроцентрические хромосомы (рис. 48)	Второе плечо почти незаметно

Таблица 4. Сравнительные характеристики животной и растительной клетки

Растительная клетка	Животная клетка
В состав клеточной стенки входит целлюлоза	Нет целлюлозы
Вакуоли большие, наполнены клеточным соком	Нет вакуолей с клеточным соком
Цитоплазма на периферии клетки	Цитоплазма по всей клетке
Ядро обычно расположено на периферии клетки	Ядро может быть в любой части цитоплазмы, но чаще в центре
Две цитоплазматические мембраны: внешняя - плазмалемма и внутренняя - тонопласт	Одна цитоплазматическая мембрана
Имеются пластиды: лейкопласты, хлоропласты, хромопласты	Нет пластид
Реснички и жгутики отсутствуют у высших растений	Реснички и жгутики могут быть у животных
Центриоли отсутствуют у высших растений	Центриоли имеются

Рис. 51. Схема строения растительной клетки по данным электронного микроскопа.

Рис. 52. Схема строения животной клетки по данным электронного микроскопа.