Учебник Биология - ВУНМЦ 2000

Глава 3. КЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО

3.4. КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ

3.4.2. ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ

3.4.2.1. Митоз

Существуют три способа деления клетки: митоз, амитоз, мейоз.

Митоз - mitos (греч. - нити) - непрямое деление клетки. Митоз состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы, телофазы (рис. 58, 59).

Рис. 58. Фазы митоза в клетках корешка лука.

А - интерфаза, Б - Д - профаза, Е - Ж - метафаза, З - Й - анафаза, К - М - телофаза

Рис. 59. Схематическое изображение митоза в животных клетках. Во время интерфазы при подготовке клетки к делению происходит репликация ДНК. Во время профазы ядерная оболочка разрушается, и между двумя центриолями формируется веретено. На стадии метафазы хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки. Когда наступает анафаза, удвоившиеся хромосомы (называемые хроматидами) расходятся. На стадии телофазы хромосомы достигают полюсов веретена, клетка начинает разделяться на две дочерние клетки. По числу и типу хромосом дочерние клетки идентичны материнской.

Профаза занимает — 0,60 времени от всего митоза, метафаза — 0,05 времени, анафаза — 0,05 и телофаза — 0,3 времени всего митоза. Длительность митоза различна у разных клеток, но не менее 10 минут. В интерфазном ядре хромосомы под световым микроскопом не видны.

В профазе увеличивается объем ядра. Хромосомы спирализуются, становятся видимыми, укорачиваются, утолщаются. Видно, что они состоят из двух хроматид, соединенных центромерой. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Формируется веретено деления. К концу профазы ядрышки и ядерная оболочка растворяются, и хромосомы оказываются в цитоплазме. Профаза - самая продолжительная фаза митоза.

В профазе набор хромосом равен 2n, и количество ДНК равно 4с.

В метафазе спирализация достигает максимума, хромосомы располагаются в экваториальной плоскости веретена, образуя метафазную пластинку. Сестринские центромеры и хроматиды обращены к противоположным полюсам. Митотическое веретено полностью сформировано и состоит из нитей, соединяющих полюса с центромерами хромосом. Отчетливо видно, что хромосомы состоят из двух хроматид, соединенных в области центромеры. Четко видны число и форма хромосом, что позволяет сосчитать их и изучить строение. Метафаза очень короткая.

В анафазе центромеры разъединяются, хроматиды (дочерние хромосомы) становятся самостоятельными. Нити веретена деления, прикрепленные к центромерам, тянут дочерние хромосомы к полюсам клетки. Движение хромосом обеспечивается взаимодействием центромерных участков хромосом с микротрубочками веретена деления. В клетке находятся два диплоидных набора хромосом. Анафаза очень короткая.

Митоз заканчивается телофазой. Хромосомы, состоящие из одной хроматиды, находятся у полюсов клетки. Они деспирализуются и становятся невидимы. Образуется ядерная оболочка, нити ахроматинового веретена распадаются. В ядре формируется ядрышко. Происходит деление цитоплазмы (цитотомия и цитокинез) и образование двух дочерних клеток. В клетках животных цитоплазма делится путем перетяжки, впячиванием цитоплазматической мембраны от краев к центру. В клетках растений - в центре образуется мембранная перегородка, которая растет по направлению к стенкам клетки. После образования поперечной цитоплазматической мембраны у растений образуется целлюлярная стенка.

3.4.2.1.1. Значение митоза

В результате митоза происходит точное распределение генетического материала между двумя дочерними клетками. Обе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом. Митоз обеспечивает поддержание постоянства числа хромосом в ряду поколений и служит клеточным механизмом процессов роста, развития организма, регенерации, бесполого размножения.

При нарушении хода митоза, происходящего под действием некоторых ядов, наблюдается нерасхождение хромосом, нарушение их строения, повреждение веретена деления. Вследствие повреждений имеют место различные мутации.

3.4.2.1.2. Полиплоидия и политения

В результате нарушения митоза возникают полиплоидные клетки. Это происходит, если митоз не заканчивается цитотомией и в клетке вокруг каждого набора хромосом образуется ядерная оболочка. Два интерфазных ядра имеют по 2n набора хромосом. В S-периоде интерфазы ДНК реплицируется. Клетка снова митотически делится, хромосомные наборы объединяются, и если в конце митоза произойдет цитотомия, то появятся две клетки с одним тетраплоидным (4n) ядром каждая.

Полиплоидные организмы содержат больший объем генетического материала и обладают большими функциональными возможностями (рис. 60, 61, 62). Например, полиплоидные растения имеют более крупные плоды и устойчивы к действию неблагоприятных факторов.

Рис. 60. Влияние полиплоидии на размеры цветков у примулы: нижние рисунки - диплоиды, верхние - тетраплоиды.

Рис. 61. Гаплоидный (1n), диплоидный (2n) и полиплоидные (3n, 6n, 9n) наборы хромосом паслена черного.

Рис. 62. Микрофотография полиплоидией клетки печени. Ядро гораздо крупнее и содержит больше ядрышек, чем ядра лежащих выше клеток с диплоидным числом хромосом.

В слюнных железах некоторых двукрылых (мухи дрозофилы) можно увидеть гигантские хромосомы, превышающие по размерам обычные в сотни раз. Это политенные хромосомы. Они образовались в соматических клетках в результате многократной репликации в S - периоде интерфазы исходной хромосомы без последующего ее расхождения, число хромонем (1000 и более) и количество ДНК увеличивается, что приводит к увеличению длины и диаметра хромосом. Диплоидное количество хромосом остается прежним (рис. 63).

Рис. 63. Полный набор политентных хромосом из клетки слюнной железы дрозофилы. Эти хромосомы были расправлены и подготовлены для наблюдения путем «раздавливания» материала на предметном стекле. На рисунке представлены четыре пары хромосом. Каждая хромосома тесно спарена со своим гомологом (так, что каждая пара кажется единой структурой), чего не наблюдается в большинстве интерфазных ядер. Четыре пары хромосом связаны друг с другом своими центромерными зонами, образующими один большой «хромоцентр» (окрашенная область). На данном препарате хромоцентр разделился на две части в процессе подготовки к микроскопированию. Необходимо отметить, что при выстраивании бок о бок многих нитей хроматина произошло значительное раскручивание каждой молекулы ДНК (С изменениями по T. S. Painter. - J. Hered. - 1934. - V.25. - P.465 - 476).

При наблюдении окрашенных политенных хромосом в световой микроскоп хорошо заметны поперечные полосы (диски) темные и светлые (междисковые пространства). Каждый диск состоит из 1024 идентичных последовательностей ДНК, расположенных рядом друг с другом.

Плотно упакованный конденсированный материал дисков может образовывать пуфы. Пуф представляет собой участок, в котором хромосомные нити находятся в более раскрученном деконденсированном виде, по сравнению с обычным состоянием, когда они упакованы в диске. Образование пуфов связано с синтезом РНК в результате транскрипции. Размер пуфа зависит от интенсивности синтеза РНК. Пуф - это диск, содержащий активно транскрибируемый ген (рис. 64).

Рис. 64. Часть гигантской полинемной хромосомы слюнной железы мотыля (пуф отмечен стрелкой).