Учебник Биология - ВУНМЦ 2000
Глава 4. ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО
4.4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ
4.4.5. Дигибридное скрещивание
Организмы отличаются друг от друга не по одному, а по нескольким признакам.
Скрещивание, при котором прослеживают наследование по двум парам альтернативных признаков, называют дигибридным, а по нескольким признакам - полигибридным.
Третий закон Менделя - закон независимого комбинирования признаков.
При скрещивании гомозиготных особей, отличающихся по двум парам альтернативных признаков, во втором поколении происходит независимое комбинирование признаков и появляются гибриды с признаками, не характерными для родительских и прародительских особей.
В результате дигибридного скрещивания все первое поколение единообразно (рис. 142).
Рис. 142. Наследование окраски и формы семян у гороха.
А - желтая окраска семян, а - зеленая окраска семян, В - круглая форма семян, в - морщинистая форма семян.
Во втором поколении происходит расщепление по генотипу 9:3:3:1.
Мендель скрещивал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по двум парам альтернативных признаков: цвету (желтью и зеленые горошины) и форме горошин (гладкая и морщинистая). Доминантными признаками были желтый цвет горошин и гладкая их форма, рецессивными - семена зеленого цвета с морщинистой поверхностью.
Каждое растение давало один тип гамет. При слиянии гамет все первое поколение было единообразным (желтые и гладкие семена).
Для удобства подсчета особей, получающихся во втором поколении после скрещивания гибридов между собой, пользуются решеткой Пеннета (см. рис. 142).
При скрещивании гибридов во втором поколении появились особи с признаками, которых не было у исходных форм (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Это произошло потому, что каждая пара аллельных генов распределялась у гибридов независимо от другой пары, поэтому аллели из различных пар могли комбинироваться в любых сочетаниях.
У дигетерозиготной особи АаВЬ в результате мейоза в каждую гамету попало по одному из аллельных генов из гомологичной пары хромосом. При формировании гамет аллель А мог оказаться в одной гамете с В или b. Аллель а мог попасть в одну гамету с В или b. Дигетерозиготная особь образовала четыре типа гамет: АВ, Аb, аВ, аb.
При слиянии гамет возможно появление 16 комбинаций. Произошло расщепление в соотношении 9:3:3:1. 9 особей с двумя доминантными признаками (желтый, гладкий), 1 особь с двумя рецессивными признаками (зеленый, морщинистый), 3 особи с одним доминантным, а другим рецессивным признаками (желтый, морщинистый), 3 особи с другими доминантным и рецессивным признаками (зеленый, гладкий).
Появление особей с доминантным и рецессивным признаками возможно потому, что гены, отвечающие за цвет и форму горошин, находятся в различных негомологичных хромосомах. Каждая пара аллельных генов распределяется независимо от другой пары, и поэтому гены могут комбинироваться независимо.
Гетерозиготная особь по "n" парам генов образует 2м типов гамет и различных генотипов - (3+1)", где n - число признаков (неаллельных генов).
Независимое комбинирование признаков у человека может происходить при наследовании групп крови и резус-фактора.
У человека 4 группы крови и положительный или отрицательный резус-фактор (рис. 143).
Рис. 143. Механизм возникновения эритробластоза у плода. Отец Rh+, мать Rh-, ребенок Rh+.
Резус-фактор - Rh-фактор - антиген, содержащийся в эритроцитах человека и обезьяны (Maccacus rhesus - макаки резус), был обнаружен К. Ландштейнером в 1940 г. в крови людей с помощью сыворотки животных, иммунизированных эритроцитами обезьяны.
Резус-фактор передается по наследству и не изменяется в течение жизни. 85% людей на Земном шаре имеют резус-положительную кровь, а 15% - резус- отрицательную. Синтез антигенов контролируется тремя парами аллельных доминантных генов: Сс, Dd, Ее. В эритроцитах они могут образовывать 27 генотипов. Наибольшее значение среди них имеет ген Dd.
Резус-фактор генетически детерминирован и наследуется по доминантному типу. Резус-положительный организм может иметь генотип DD или Dd, а резус- отрицательный - dd.
Если резус-отрицательная женщина выходит замуж за гомозиготного резус- положительного мужчину, то их ребенок будет иметь положительный резус-фактор.
Резус-фактор развивающегося плода будет являться антигеном для организма матери и поэтому может возникнуть резус-конфликт. Но кровоток матери отделен от кровотока плода плацентарным барьером, через который эритроциты плода не могут проникнуть в кровеносное русло матери. Первая беременность, как правило, заканчивается благополучно. При родах эритроциты ребенка могут проникнуть в кровеносное русло матери. В результате этого в организме матери вырабатываются антитела против антигена положительного резус-фактора. Эти антитела называют антирезус - антитела. Антирезус - антитела способны проникать через плацентарный барьер и при повторной беременности взаимодействовать с Rh- фактором плода. В результате может возникнуть иммунологический конфликт, произойдет гемолиз эритроцитов и разовьется гемолитическая анемия.
Состояние плода при резусконфликте тем тяжелее, чем более высок титр антител у матери.
Вторая беременность может закончиться выкидышем, или мертворождением, или родится ребенок с гемолитической болезнью. Для гемолитической болезни характерны гемолитическая желтуха, тяжелая анемия. Чтобы спасти ребенка, ему срочно переливают резус-отрицательную кровь, или вводят антирезус - антитела для предотвращения иммунизации матери.
Резус-отрицательным женщинам противопоказано переливание резус- положительной крови, чтобы не возникло бесплодия.