Учебник Биология - ВУНМЦ 2000

Глава 5. ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО

5.4. ФИЛОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ПОЗВОНОЧНЫХ

5.4.2. ЭМБРИОГЕНЕЗ (РАЗВИТИЕ) ГОЛОВНОГО МОЗГА

Головной мозг закладывается в виде вздутия передней части нервной трубки. Вздутие делится на три мозговые пузыря: передний, средний и задний. Этот этап называется стадией трех мозговых пузырей (рис. 221).

Рис. 221. Ранняя стадия развития головного мозга (4-недельный зародыш человека).

А - вид сбоку. Б - схематическое изображение головного мозга, распрямленного в медианной плоскости, показывающее образование первичных мозговых пузырей в нервной трубке (по Langman, 1969).

На этом этапе у человека может развиться тяжелый порок - ателэнцефалия. Эта аномалия связана с остановкой развития (гетерохрония) передней части нервной трубки на стадии трех мозговых пузырей. В результате большие полушария и подкорковые ядра не формируются (рис. 222).

Рис. 222. Ателэнцефалия у доношенного ребенка. Конечный мозг отсутствует. Мозжечок сформирован, вентрально от него располагаются недоразвитые ножки мозга и неразделившиеся зрительные бугры.

А - вид сверху. Б - вид снизу.

Стадия пяти мозговых пузырей. Передний мозговой пузырь делится на два отдела: передний и промежуточный. Средний мозговой пузырь не делится. Задний мозговой пузырь делится на два отдела: задний и продолговатый. Продолговатый мозг без резкой границы переходит в спинной мозг (рис. 223).

Рис. 223. Дальнейшее развитие головного мозга. Мозг 6 - недельного зародыша человека. А - вид сбоку. Б - схематическое изображение головного мозга, распрямленного в медианной плоскости; видно образование вторичных мозговых пузырей в нервной трубке (по Langman, 1969).

Одновременно происходит преобразование невроцеля (полости нервной трубки). Расширения невроцеля в полушариях переднего мозга формируют боковые желудочки. У рыб они не отделены и образуют общую полость. Полость невроцеля промежуточного мозга образует третий желудочек. Узкая щель невроцеля в среднем мозге называется сильвиев водопровод. Полость невроцеля в продолговатом мозге образует четвертый желудочек, который сообщается со спинномозговым каналом.

Нервные клетки позвоночных имеют общие черты строения с нейронами других животных, но их отличает то, что тела и короткие отростки - дендрита - составляют серое вещество мозга, а длинные отростки нервных клеток - аксоны - образуют белое вещество (рис. 224).

Рис. 224. Три типа нейронов (А) и этапы формирования оболочек аксона (Б) (по Гриффину и Новику, 1973): I - двигательный нейрон (мотонейрон); II - чувствительный (рецепторный) нейрон; III - нейрон центральной нервной системы: 1 - дендриты, 2 - тело клетки, 3 - ядро, 4 - цитоплазма, 5 - аксон, 6 - шванновская клетка, 7 - окончания аксона, 8 - аксон, 9 - шванновская клетка, 10 - оболочка аксона и шванновской клетки, 11 - щель, 12 - собственная оболочка аксона, 13 - цитоплазма шванновской клетки.

Таким образом, у всех позвоночных головной мозг состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого. Они располагаются в одной и той же последовательности. Однако, степень их развития, детали строения и функции у представителей различных классов неодинаковы (рис. 225).

Рис. 225. Гомология головного мозга позвоночных (вид сверху): а - костистая рыба; б - амфибия; в - рептилия; г - птица; д - млекопитающее (кролик); 1 - обонятельные доли; 2 - передний мозг (большие полушария); 3 - промежуточный мозг; 4 - средний мозг; 5 - мозжечок; 6 - продолговатый мозг. Гомологичные части органа выделены одинаковым цветом.

Выделяют три основных типа мозга позвоночных: ихтиопсидный, зауропсидный и маммальный.