Учебник Биология - ВУНМЦ 2000

Глава 6. БИОЦЕНОТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО

6.1. ЭКОЛОГИЯ

6.1.8. ТРОФИЧЕСКИЕ УРОВНИ

Первый трофический уровень занимают автотрофы - зеленые растения, способные к фотосинтезу (первичные продуценты). Из неорганических веществ и воды, получаемых из почвы, используя энергию солнца, растения синтезируют сложные органические вещества. Фотосинтезирующие растения продуцируют пищу для всех остальных организмов экосистемы.

Растения усваивают лишь 0,5% (1%) лучевой энергии от того количества, которое достигает Земли. Отсюда очевидна избыточность солнечной энергии на нашей планете. Эта энергия экологически чистая. Она высвобождается при ядерных реакциях, идущих в недрах Солнца, но радиоактивное ее загрязнение остается в 150 млн. км от Земли.

Таким образом, естественные экосистемы функционируют за счет экологически чистой, следовательно, не загрязняющей среду солнечной энергии, количество которой относительно постоянно и избыточно.

Все остальные организмы, потребляющие готовые органические вещества как источник пищи и энергии, называются консументами.

Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами.

Животных, питающихся только растениями, называют фитофагами. Они растительноядны, например, грызуны, копытные (лошади, овцы, крупный рогатый скот).

В водных экосистемах к травоядным формам относят моллюсков (брюхоногих). К первичным консументам можно отнести паразитов растений.

Третий трофический уровень занимают вторичные консументы, которые питаются травоядными животными. Их называют плотоядными. Виды животных, употребляющих в пищу как растения, так и животных, относят к всеядным.

Животных, поедающих консументов второго порядка, называют консументами третьего порядка. Консументы второго и третьего порядка могут быть хищниками или паразитами. Хищники охотятся за жертвой, убивают ее и съедают.

Хищники первого порядка нападают на травоядных животных, второго порядка - охотятся на более слабых хищников. Хищники, способны переключаться с одной добычи на другую, более многочисленную и доступную в данный момент. Взаимоотношения между популяциями хищника и жертвы разнообразны и сложны (рис. 294). Хищничество относится к биотическим факторам. Это один из видов межвидовых взаимоотношений, определяющих регуляцию численности организмов. Колебания численности жертвы могут быть связаны с изменением количества пищевых ресурсов, а колебания численности хищников следуют за циклическими изменениями популяций жертв. Например, заяц - беляк питается кончиками побегов кустарников в лесах Северной Америки, что приводит к объеданиям кустов. У растений вследствие этого начинают отрастать побеги с высоким содержанием ядовитых веществ, делающих эти побеги непригодными для поедания зайцами. Происходит колебание численности зайцев, приводящее к колебаниям численности хищников (рыси) [Риклефс, 1979].

Рис. 294. Пример пищевой сети и направление потоков вещества.

Хищники уничтожают ту часть популяции, которая оказывается более слабой в конкуренции за территорию. Обновление популяции жертвы происходит быстрее, так как быстрый рост ведет к более раннему участию особей в размножении. Потребление пищи жертвами увеличивается (быстрый рост может происходить при более интенсивном питании).

Количество энергии, заключенное в пище и проходящее через популяцию быстрорастущих организмов, также возрастает. Таким образом, воздействие хищников увеличивает скорость потока энергии в экосистеме. Хищники часто нападают на слабых, больных животных. Среди жертв выживают наиболее сильные и выносливые. Так, например, норка уничтожает больных и старых ондатр. На взрослых животных, занимающих прочное положение на своем участке, норки не нападают.

В трофических пищевых цепях хищников плотоядные животные оказываются крупнее на каждом следующем трофическом уровне. Примером пищевых цепей могут быть следующие:

нектар цветов → муха → паук → землеройка → сова

или

сок розового куста → тля → божья коровка → паук → насекомоядная птица → хищная птица

Важная группа консументов - паразиты, живущие за счет питания тканями или соками другого организма (хозяина), тесно связанных в своем жизненном цикле. Паразитизм - одна из форм межвидовых отношений, относится к биотическим факторам. Паразиты причиняют вред хозяину, но редко приводят к быстрой его гибели. Паразиты могут обитать временно или постоянно в теле или на поверхности тела хозяина, поэтому они обычно мельче хозяина. В результате естественного отбора паразиты достигли узкой специализации и тесно связаны со своими хозяевами (рис. 295).

Рис. 295. Основные пищевые связи между организмами.

Паразиты могут принимать участие в регуляции численности популяций хозяев (на этом основаны биологические методы борьбы). Иногда они определяют направленность микроэволюционных процессов (например, у некоторых групп населения Африки как реакция на действие возбудителя малярии может сохраняться ген серповидно - клеточной анемии). Можно привести цепь питания, включающую паразитов например: кукуруза (продуцент) → мышь полевая (первичный консумент, фитофаг) → ласка (вторичный консумент, хищник) → клещ (временный паразит) →беркут (третичный консумент, хищник).

Взаимоотношения между организмами одного и того же вида (внутривидовые) или разных видов, соревнующихся за одни и те же ресурсы (пища, место под солнцем) внешней среды при их недостатке, называют конкуренцией (рис. 296).

Рис. 296. Основные типы экологических взаимодействий.

При высоких плотностях популяции интенсивная внутривидовая конкуренция снижает наличие ресурсов, тем самым регулирует численность популяции. Например, падальные мухи, первыми поедающие падаль, откладывают яйца, и большая часть вышедших из яиц личинок бывает обеспечена достаточным количеством пищи. Личинкам, вылупившимся позже, пищи может не хватать, и они погибнут.

При недостатке ресурсов или переуплотнении популяции возникает крайняя форма внутривидовых взаимоотношений - каннибализм (поедание особей своего вида). Он наиболее развит у хищных животных (волки, рыси) и рыб (щука, окунь).

Межвидовая конкуренция наблюдается между особями разных видов, использующих одни и те же факторы среды, количество которых недостаточно для всех потребителей. Один из двух видов с одинаковыми экологическими потребностями, как правило, вытесняет другой. Например, серая крыса в городах Европы вытеснила другой вид крыс того же рода - черную, которая теперь живет в лесных и пустынных районах. Серая крыса более крупная, агрессивная и поэтому победила черную.

В результате межвидовой конкуренции могут ужиться лишь те виды; которые смогли занять другую экологическую нишу. Например, насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, избегают конкуренции друг с другом за счет разного характера поиска. Зимой большие синицы ищут корм на деревьях, в кустах, на пнях, на снегу, а синицы - гаички - на крупных ветвях.

Конкуренция между видами, нуждающимися в одних и тех же ресурсах, определяет организацию каждого трофического уровня и тем самым способствует регулированию структуры и функции экосистемы.

В структуре экосистемы преобладают взаимоотношения, при которых один из видов извлекает пользу, а другому наносится вред. Но виды могут вступать в нейтральные или взаимовыгодные отношения (рис. 297, 298). Симбиоз (от греч. sym - вместе) - тесное сожительство двух и более организмов разных видов - приносит пользу (клубеньковые бактерии на корнях бобовых). Самый простой тип симбиотических связей - протокооперация (первичное сотрудничество). При этой форме совместное существование выгодно для обоих видов, например, опыление пчелами луговых растений. При таком взаимодействии отсутствует необходимая тесная связь конкретной пары партнеров.

Рис. 297. Симбиоз рака - отшельника и актинии.

Рис. 298. Лишайник - симбиоз гриба (1) и водоросли (2).

Мутуализм (от лат. mutuus - взаимный) - форма симбиоза, при которой существуют взаимовыгодные отношения, и ни один партнер не может существовать без другого, например, термиты и живущие в их кишечнике жгутиконосцы, способны переваривать поглощаемую термитами клетчатку, которую иначе организм насекомых не может усвоить.

Формы взаимодействия, при которых один вид получает преимущество, не принося вред и пользу другому, называют коменсализмом. Например, собаки могут переносить семена репейника на определенные расстояния, не нанося вреда и не получая пользы.

Одним из вариантов коменсализма может быть нахлебничество - потребление остатков пищи хозяина, например, взаимоотношения льва и гиены.

Сотрапезничество - потребление разных веществ из одного и того же ресурса. Например, таковы взаимоотношения между различными видами почвенных бактерий - сапрофитов, перерабатывающих разные органические вещества из перегнивших растительных остатков.

Квартирантство - использование одних видов другими в качестве жилища (рис. 299), например, в гнездах птиц и норах грызунов обитает много видов членистоногих.

Рис. 299. Квартирантство. Кривохвостки (отряд колюшкообразных) среди игл морских ежей.

Нейтрализм - форма биотических отношений, при которых сожительство двух видов на одной территории не влечет ни положительных, ни отрицательных последствий. Виды не связаны друг с другом непосредственно, но зависят от состояния сообщества в целом. Например, белки и лоси обитают в одном лесу, не контактируя друг с другом.

Взаимодействие, при котором один из двух видов влияет на другой отрицательно, сам не получая при этом ни вреда, ни пользы, называют аменсализмом. Такая форма взаимодействия встречается у растений, например, в еловом лесу светолюбивые травы страдают от затемнения, а самим деревьям это безразлично.