Учебник Биология - ВУНМЦ 2000

Глава 6. БИОЦЕНОТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО

6.4. ОБЩАЯ И МЕДИЦИНСКАЯ ПРОТОЗООЛОГИЯ

Наука о паразитических простейших, вызывающих заболевания человека, называют медицинской протозоологией.

6.4.1. ТИП ПРОСТЕЙШИЕ (PROTOZOA)

6.4.1.1. Характеристика типа

К типу Простейших относят более 30 000 видов. Простейшие широко распространены на нашей планете. Они обитают в самых различных средах - в морях, океанах, пресных водах и почве. Многие простейшие приспособились к паразитированию внутри клеток, в крови и тканевой жидкости человека и животных.

Клетка простейших - самостоятельная особь, выполняющая все функции целостного организма - состоит из цитоплазмы и одного или нескольких ядер и покрыта оболочкой. Части тела простейших, выполняющие различные функции, называют органеллами. Клетка простейших имеет те же органеллы общего назначения, что и клетки тела многоклеточного организма: рибосомы, комплекс Гольджи, митохондрии и др.

У простейших есть органеллы передвижения, питания, защиты, выделения, осморегуляции и др.

Органеллы передвижения могут быть временными (ложноножки или псевдоподии, рис. 309) и постоянными (жгутики и реснички, см. рис. 310, 338) образованиями.

Рис. 309. Амеба протей (Amoeba proteus). A - захватывающая пищу. Б - ползущая: 1 - эктоплазма, 2 - эндоплазма, 3 - заглатываемые пищевые частицы, 4 - сократительная вакуоль,

5 - ядро, 6 - пищеварительные вакуоли.

Ложноножки (псевдоподии) - временные выросты цитоплазмы, разнообразные по форме и размеру.

Жгутики - постоянные органеллы, имеющие вид длинных и тонких нитей цитоплазмы, начинающиеся обычно на переднем конце тела. Число жгутиков невелико: 1 - 2 (рис. 310), реже 4 - 8 (рис. 311).

Рис. 310. Два вида эвглен. А - Euglena oxyiris и Б - Euglena viridis (по Дофлейну): 1 - жгутик, 2 - резервуар сократительной вакуоли, 3 - сократительная вакуоль, 4 - несущие хлорофилл хроматофоры, 5 - ядро, 6 - парамиловые зерна, 7 - глазок.

Рис. 311. Паразитирующий в кишечнике человека жгутиконосец Lamblia intestinalis: 1 - жгутики, 2 - ядро, 3 - присоска, 4 - базальные зерна, 5 - парабазальное тело, 6 - аксостиль.

Реснички - многочисленные короткие выросты цитоплазмы, расположенные по всей поверхности тела.

Цитоплазма простейших распадается на два слоя: наружный, более светлый и плотный, называемый эктоплазмой; и внутренний, содержащий многочисленные включения, называемый эндоплазмой. Цитоплазма ограничена наружной мембраной, которая может увеличивать толщину и плотность наружного слоя, образуя пелликулу, или более прочную кутикулу.

По типу ассимиляции большинство простейших можно отнести к гетеротрофным организмам. Но среди свободноживущих есть аутотрофные (вольвокс, рис. 312) и миксотрофные (эвглена зеленая, см. рис. 310) организмы.

Рис. 312. Volvox globator (По Паркер - Гасвелю). А - колония, в которой находится несколько дочерних колоний; В - такая же колония в период полового размножения; С - четыре мелких особи из стенки колонии (видно сообщение клеток при помощи плазматических мостиков); D - 05 - деление клетки, дающей начало новой колонии; Е - зрелая группа микрогамет; F - микрогамета; G - макрогамета, окруженная микрогаметами; Н - зигота, выделившая плотную оболочку.

Простейшие могут питаться частицами твердой пищи и иметь органеллы для их захвата, заглатывания и переваривания. У таких простейших (трихомонада) есть специальное ротовое отверстие - клеточный рот (рис. 313), у некоторых, кроме того, есть клеточная глотка (инфузории, см. рис. 339), у других пища поступает в любом месте тела (класс саркодовые - амеба, см. рис. 309).

Рис. 313. Трихомонада Trichomonas sp. 1 - передние жгутики, 2 - базальное тело, 3 - цитостом, 4 - ядро, 5 - аксостиль, 6 - ундулирующая мембрана, 7 - опорная фибрилла (схема).

Для переваривания пищи служит пищеварительная вакуоль, представляющая собой каплю жидкости, содержащую пищеварительные ферменты. Жидкость окружает пищевую частицу и вместе с ней начинает передвигаться по клетке. В. процессе перемещения пищеварительной вакуоли пища переваривается под действием ферментов и всасывается в окружающую цитоплазму. После того, как переваренная пища всосалась, пищеварительная вакуоль вместе с непереваренными остатками выбрасывается наружу в любой части тела амебы. У некоторых простейших (инфузорий) для этого имеется специальное отверстие - порошица (см. рис. 338). Если в тело одновременно поступают несколько пищевых частиц, образуется соответствующее число вакуолей.

Паразитические формы простейших, в основном, питаются осмотически, всасывая пищу всей поверхностью тела.

Некоторые представители простейших имеют хроматофоры, содержащие хлорофилл (см. рис. 310). Эти формы способны на свету осуществлять фотосинтез (вольвокс, см. рис. 312). Есть виды (эвглена зеленая), совмещающие оба типа ассимиляции - автотрофную (в присутствии света) и гетеротрофную (в темноте). Это миксотрофные организмы.

Органеллы выделения представлены выделительной (пульсирующей) вакуолью. Это небольшой пузырек жидкости, который периодически сокращается, выбрасывая жидкость наружу и вновь наполняется. У некоторых простейших (инфузории) помимо вакуолей имеются расположенные венчиком 5 - 7 приводящих каналов. Наполнение и сжатие вакуолей происходит через правильные промежутки времени, ритмически. Через сократительные вакуоли удаляются излишки воды и жидкие продукты диссимиляции. Благодаря сократительным вакуолям осмотическое давление поддерживается на одном и том же уровне (см. рис. 338).

Таким образом, сократительная вакуоль играет роль органеллы выделения, дыхания и осморегуляции.

Многие простейшие имеют органеллы защиты (трихоцисты) - инфузории (см. рис. 338), чувствительные (стигмы) - эвглена (см. рис. 310), опорные образования (аксостиль) - лямблии (см. рис. 311).

Явления раздражимости у простейших проявляются в виде таксисов. Они представляют собой движения, направленные либо в сторону раздражителя (положительный таксис), либо от него (отрицательный таксис).

Простейшим, как и всем живым организмам, свойственно размножение. Существует две основные формы размножения простейших: бесполая и половая. В основе того и другого размножения лежит процесс деления клетки.

При бесполом размножении происходит митотическое деление ядра вегетативной (материнской) особи на две равные части, с образованием двух дочерних ядер (рис. 314), или множественное деление - шизогония (см. рис. 331), при котором ядро материнской особи дает начало нескольким дочерним ядрам, затем тело распадается на соответствующее число дочерних клеток (особей).

Рис. 314. Amoeba proteus. А - Д - последовательные стадии деления (по Греллю): цифры - часы прохождения отдельных стадии.

Время от времени в жизненном цикле некоторых простейших происходит половой процесс, называемый конъюгацией (инфузории) или копуляцией (см. рис. 79, 80, 81, 82).

Половой процесс сводится к слиянию двух генеративных (половых) ядер, прошедших стадию редукционного деления, содержащих гаплоидный набор хромосом, и образованию зиготы, дающей начало новому поколению. У многих видов простейших происходит чередование форм размножения. Образуются сложные циклы развития.

Жизненный цикл - ряд следующих друг за другом стадий, которые в существовании данного вида повторяются с определенной закономерностью.

Цикл развития связан с размножением и условиями обитания. Цикл развития начинается с зиготы, затем следует бесполое размножение, далее формируются половые особи. В результате полового процесса образуется зигота.

У большинства простейших, особенно у паразитических форм, происходит при этом переход из одной среды обитания в другую. Сложный цикл развития имеют, например, представители класса споровиков (малярийный плазмодий, см. рис. 331).

При неблагоприятных условиях (понижение или повышение температуры, высыхание и т.д.) простейшие перестают питаться, теряют органеллы движения, округляются и покрываются толстой оболочкой (рис. 315).

Рис. 315. Цисты кишечной амебы (А) и дизентерийной амебы (Б). В цистах видны ядра (у кишечной амебы их восемь, у дизентерийной - четыре) и хроматоидные тельца (по Кофонду).

Такая стадия получила название цисты, а процесс превращения в цисту - инцистирования. В состоянии цисты простейшие сохраняют жизнеспособность в течение длительного времени даже при неблагоприятных условиях. Когда условия становятся благоприятными оболочка цисты растворяется, возобновляется движение, питание, и циста превращается в вегетативную форму.

Циста - пассивная стадия в жизненном цикле простейших, а вегетативная форм - активная.

Рассмотрим следующие классы простейших: саркодовые, жгутиковые, споровики, инфузории.