БИОЛОГИЯ Конспект лекций - Золотые страницы 2003

5. ОСНОВЫ ЭМБРИОЛОГИИ

Новый организм возникает в результате слияния генетического материала двух гамет — спермия и яйца. Это слияние называется оплодотворением и дает развитие яйца. Совокупность стадий, наступающих вслед за оплодотворением, носит название эмбриогенеза.

Стадии эмбриогенеза — это те или иные вариации четырех основных типов:

1. Непосредственно после оплодотворения происходит дробление. Дробление — это ряд быстро протекающих митотических делений, в результате которых объем цитоплазмы зиготы разделяется на многочисленные более мелкие клетки. Эти клетки называются бластомерами, и к концу дробления они обычно образуют шар, носящий название бластулы.

2. После уменьшения скорости митотических делений бластомеры совершают энергичные перемещения, в результате которых их положение относительно друг друга изменяется. Эту серию клеточных перемещений называют гаструляцией. В результате гаструляции у зародыша обычно образуются III клеточных пласта, называемых зародышевыми листками. Из наружного листка — эктодермы — возникают эпидермис и нервная система; внутренний листок — энтодерма — образует выстилку пищеварительной трубки и принимает участие в образовании связанных с ней органов (поджелудочной железы, печени и др.) и органов дыхания; средний листок — мезодерма — дает начало нескольким органам (сердцу, почкам, гонадам), соединительной ткани (костям, сухожилиям и форменным элементам крови); мышцам.

3. После возникновения трех зародышевых листков клетки, взаимодействуя между собой и перемещаясь, образуют органы. Этот процесс носит название органогенеза. Во многих органах содержатся клетки, происходящие от разных зародышевых листков, и нередко наружную часть органа образуют клетки одного зародышевого листка, а внутреннюю — другого. При органогенезе некоторые клетки совершают длительные миграции от места, где они возникли, до места окончательной локализации. К таким мигрирующим клеткам относятся предшественники форменных элементов крови и лимфы, пигментные клетки и гаметы.

4. Часть цитоплазмы яйца дает начало клеткам-предшественникам гамет. Эти клетки называют первичными половыми клетками, и они обособляются для осуществления репродуктивной функции. Все остальные клетки называются соматическими. Это разделение на соматические клетки (дающие начало индивидуальному организму) и половые, как правило, представляет собой один из первых этапов дифференцировки.

Первичные половые клетки в дальнейшем мигрируют в гонады, где они дифференцируются в гаметы — клетки, участвующие в оплодотворении. Развитие гамет, называемое гаметогенезом, обычно завершается к моменту достижения организмом половой зрелости.

Дробление: создание много клеточности

Дробление — серия митотических делений, в результате которых объем цитоплазмы яйца разделяется на многочисленные, содержащие ядро клетки меньшего размера. Такие клетки, образующиеся в период дробления, называются бластомерами. Во время дробления размеры эмбриона не увеличиваются, а бластомеры становятся с каждым разом все меньше. Энергию для процесса дробления поставляет расщепление гликогена и других веществ, запасенных в цитоплазме. Общая масса бластулы (ее сухая масса) может даже уменьшиться по сравнению с массой неоплодотворенной яйцеклетки.

Дробление является результатом координированных процессов. Первый из них — кариокинез (митотическое деление ядра). Механическим аппаратом этого деления является митотическое веретено с его цитоскелетными структурами — микротрубочками. Второй процесс — цитокинез, или деление клетки. Механическим аппаратом цитокинеза является сократимое кольцо микрофиламентов.

Чередующееся голобластическое дробление

Яйца млекопитающих относятся к числу самых мелких в животном царстве. Диаметр зиготы человека, например, составляет 100 мкм.

Ооцит млекопитающих, высвобождаясь из яичника, попадает в яйцевод. Оплодотворение происходит в ампуле яйцевода — отделе, расположенном вблизи яичника. В это время завершается мейоз, и примерно через сутки начинается первое деление дробления.

Деление дробления у млекопитающих относится к числу самых медленных. Каждое из них продолжается от 12 до 24 часов. Особенностью дробления является своеобразное расположение бластомеров относительно друг друга. Первое деление представляет собой нормальное меридиональное деление; однако при втором делении один из двух бластомеров делится меридионально, а второй экваториально. Этот тип дробления был назван чередующимся (Gulyas, 1975). Третьим важным отличием дробления у млекопитающих является выраженная асинхронность раннего дробления. Бластомеры не делятся все одновременно, поэтому у зародышей не происходит равномерного нарастания числа бластомеров от 2-клеточной к 4- и 8-клеточным стадиям; зародыши часто содержат нечетное число клеток.

Компактизация

Самое важное отличие дробления у млекопитающих от всех других типов дробления заключается в явлении компактизации.

Бластомеры млекопитающего на 8-клеточной стадии располагаются рыхло, между ними остаются большие пространства. После третьего деления поведение бластомеров изменяется. Они внезапно сближаются, площадь контакта между ними увеличивается, и они образуют компактный клеточный шар. Эта тесная «упаковка» стабилизируется плотными контактами между клетками, расположенными на поверхности шара, и изолируют лежащие внутри клетки. Между клетками внутри шара возникают щелевые контакты, которые позволяют малым молекулам и ионам переходить из клетки в клетку.

Клетки компактизованного зародыша делятся и образуют 16-клеточную морулу. Такая морула состоит из небольшого числа внутренних клеток, окруженных многочисленными наружными клетками. Большая часть наружных клеток становится клетками трофобласта (трофоэктодермы). Эта группа клеток не образует эмбриональных структур, а превращается в хорион, участвующий в образовании плаценты. Ткани плаценты обеспечивают получение плодом кислорода и питательных веществ от матери; секретируют гормоны; синтезируют регуляторы иммунного ответа, благодаря которым материнский организм не отторгает зародыш.

Клетки трофобласта необходимы для имплантации зародыша в стенку матки.

Зародыш формируется потомками внутренних клеток 16-клеточного зародыша, к которым иногда добавляется клетка, отделившаяся от трофобласта при переходе к 32-клеточной стадии. Эти клетки образуют внутреннюю клеточную массу (ВКМ), которая и дает начало зародышу. Клетки ВКМ отличаются от клеток трофобласта и по виду, и по спектру белков, которые они синтезируют на этой ранней стадии. К 64-клеточной стадии внутренняя клеточная масса и клетки трофобласта превращаются в полностью сформированные клеточные слои, ни один из которых не поставляет клеток другой группе. Таким образом, возникновение различий между бластомерами трофобласта и внутренней клеточной массой является процессом дифференцировки в развитии млекопитающих.

Первоначально морула не имеет внутренней полости. Однако в процессе кавитации клетки трофобласта секретируют в морулу жидкость, что приводит к образованию полости бластоцисты (Внутренняя клеточная масса располагается на одной стороне полого шара, образованного клетками трофобласта. Эта структура называется бластоцистой.).

Таким образом, у млекопитающих в результате своеобразного типа дробления возникают элементы зачатка плаценты, которая будет снабжать зародыш питательными веществами. Во всех случаях кариокинез и цитокинез должны быть координированы и яйцо разделено на клеточные области. В процессе дробления восстанавливается характерное для соматических клеток ядерно-плазменное отношение и важная для развития информация расщепления между разными клеточными областями.