БИОЛОГИЯ Конспект лекций - Золотые страницы 2003

1. КЛЕТКА

Строение плазматической мембраны

Согласно исследованиям мембрана имеет жидкостно-мозаичную структуру (С. Сингер и Дж. Никольсон, 1972 г.).

В основе мембранной матрицы лежит двухслойная липидная структура. Большую долю мембранных липидов составляют фосфолипиды, которые способны образовывать бислой, состоящий из внутренней гидрофобной области (алифатическая часть жирных кислот или стероидного скелета холестерина) и гидрофильных поверхностей (глицерин, остаток фосфорной кислоты, аминоспирта, ОН-жирной кислоты). Поэтому через мембраны могут проникать жирорастворимые вещества, а водорастворимые вещества и гидрофильные ионы не в состоянии преодолеть гидрофобную область; они попадают внутрь клетки по специальным каналам проницаемости белковой природы. Основная часть липидов, содержащихся в биомембранах, представляет собой полярные липиды (глицерофосфолипиды, сфингофосфолипиды, глицерогликолипиды, сфингогликолипиды). Отдельные фрагменты молекул фосфолипидов совершают тепловое движение, которое играет важную роль:

1) во взаимодействии липидов с белками; 2) в процессах транспорта веществ через мембрану; 3) в проницаемости.

Повышению «текучести» мембраны способствует наличие в молекуле липидов короткоцепочечных жирных кислот и разветвленных цепей. Чем выше степень их ненасыщенности, тем сильнее выражена степень разжиженности мембраны. Ферментативная активность и пассивный транспорт тесно связаны с текучестью мембранных липидов.

Белки, в основном представленные гликопротеидами, разделили на два вида: периферические и интегральные. Периферические белки легко экстрагируются из плазматической мембраны водными, не содержащими поверхностно-активных веществ (ПАВ) растворителями. Интегральные — тесно связаны с мембраной и легко могут быть выделены с помощью ПАВ, которые разрушают липидный бислой.

Подобно полярным липидам периферические белки также имеют одну полярную область и одну неполярную (домен). В полярной области белковой глобулы, находящейся в контакте с водой, собраны ионизированные остатки аминокислот и все ковалентно-связанные углеводные остатки. В неполярной области отсутствуют ионизированные и углеводные остатки. Эта область белковой глобулы погружена в гидрофобную внутреннюю часть мембраны. Интегральные белки, пронизывающие мембрану, закреплены таким образом, что их полярные участки обращены внутрь и наружу, а область гидрофобного центра располагается между ними. Интегральные мембранные белки при физиологической температуре диффундируют за счет обычного теплового движения вдоль слоя. Насыщенные алифатические цепи и стерины вызывают повышение вязкости мембраны и ограничивают латеральное движение молекул белка в полости мембраны. Мембранные белки также могут быть ограничены в подвижности в связи с присутствием связанных с внутренней поверхностью мембраны цитоскелетных структур.

Классификация мембранных белков в зависимости от их функций:

1. Ферменты-катализаторы.

2. Транспортные белки: селективные фильтры (каналы в биомембранах, обладающие избирательностью по отношению к ионам, структурно соответствующим наиболее узкой части канала — фильтру); «ворота» (в возбудимых мембранах при понижении потенциала покоя ниже пороговой величины открываются каналы и ионы Na⁺ поступают в клетку, в состоянии покоя в нервном волокне Na⁺-каналы закрыты «воротами»); насосы — транспортные АТФ-азы (осуществляют перенос веществ против концентрационного градиента с затратой энергии).

3. Рецепторы — это белки, обычно состоящие из нескольких доменов. Они содержат связывающий участок, специфичный для природного лиганда (гормона, медиатора антитела и др.), т. е. «узнают» этот лиганд и взаимодействуют с эффекторными системами, для которых они также имеют участок «узнавания». Информация для активирования эффекторной системы целиком содержится в рецепторе мембраны. За образованием комплекса рецептор — лиганд следуют специфические реакции, такие, как регуляция ферментативной активности посредством высвобождения вторичных химических посредников (цАМФ, цГМФ) — циклических нуклеотидов, открывание или закрывание ионных каналов, метилирование, фосфорилирование и увеличение синтеза ДНК.

4. Поверхностные антигены (антигенные детерминанты) представляют собой гликопротеид-липидные комплексы (например, групповые антигены АВ0, Rh и другие групповые системы крови, локализованные в мембране эритроцитов, тканевые антигены), обеспечивающие иммунохимические функции.

5. Иммуноглобулины (так в клеточной мембране В-лимфоцитов встроены молекулы иммуноглобулинов, которые служат рецептором для специфических антигенов). Основная функция таких белков — участие в иммунологических реакциях, т. е. в создании защитных сил организма путем образования антител.

6. Структурные белки (спектрин в мембране эритроцитов) играют важную роль в поддержании совместно с белками цитоскелета формы клеток.

7. Сократительные белки, обладающие АТФ-азной активностью, т. е. способностью расщеплять АТФ с образованием АДФ и фосфата, участвуют в процессе экзоцитоза.