БИОЛОГИЯ Конспект лекций - Золотые страницы 2003

1. КЛЕТКА

Немембранные структуры клетки

Цитоскелет

Он представлен микротрубочками и микрофиламентами, которые являются системой, обеспечивающей подвижность цитоплазменных и внутриклеточных мембранных структур (внутриклеточное движение и трансцитоз), регуляцию формы клеток, участвует в процессах митоза.

Микротрубочки — тонкие цилиндры, имеющие 20-30 нм в диаметре и толщину стенок 4,5-7,0 нм.

Микротрубочки являются линейными полимерами. Они построены из молекул гликопротеина тубулина, представляющих собой αβ-димеры. Молекулы тубулина, уложенные в форме спирали, образуют продольные параллельные протофиламенты, которые составляют стенку цилиндра. Микротрубочки постоянно формируются и разрушаются. Формирование их происходит путем самосборки и требует энергии ГТФ (энергии, полученной при гидролизе гуанидинтрифосфата).

Важнейшая функция микротрубочек заключается в регуляции внутриклеточного перемещения компонентов, например, во время передвижения хромосом при делении. В процессе деления нити веретена — пучки микротрубочек — расходятся к противоположным полюсам клетки.

Движение вновь синтезированного материала от шероховатого эндоплазматического ретикулума к комплексу Гольджи определяется микротрубочками, которые необходимы для обеспечения координированности транспорта при процессах секреции.

Передвижение же снаружи ко внутренним областям клетки при фагоцитозе, пиноцитозе, внутриклеточное движение кортикального типа (аксоток) определяются участием микрофиламентов.

К системе микрофиламентов, помимо тонких филаментов, образующихся белком актином и актинсвязующими белками: миозином, спектрином и денином, относятся и промежуточные филаменты, белки которых обладают межтканевыми различиями: эпителиальные клетки содержат цитокератины, нервные клетки содержат белки нейрофиламентов, в мышечных клетках содержится десмин и скелетин, в глиальных клетках — глиальный фибриллярный кислый белок.

Системы микрофиламентов вместе с микротрубочками образуют многочисленные контакты с клеточной мембраной. Цитоскелетные системы в клетке осуществляют направленное движение белков-гликопротеидов вдоль мембраны и в то же время ограничивают подвижность мембранных белков. При обработке клетки ингибитором микротрубочек клеточные рецепторы на мембране объединяются в определенном месте на мембране в так называемые «шапки», а если провести дополнительную обработку ингибитором системы микрофиламентов, то «шапки» распадаются, превращаясь в диффузные «кластеры». Подобные явления наблюдаются при взаимодействии мембранных гликопротеинов с антигенами, что свидетельствует о связи мембранных рецепторов и системы цитоскелета клетки.

Цитоскелетом определяются форма клетки, ее способность прикрепляться к другим клеткам и свобода ее передвижения, а также транспорт различных субстанций в клетку и из нее.

Анализ различных типов движения клеток позволяет понять, каким образом форма клетки определяется характером ее движения.

Многие клетки способны плыть. Этот тип движения осуществляется при помощи жгутиков и ресничек — выступающих наружу придатков клетки, содержащих аксонему из микротрубочек. Движущая сила обеспечивается АТФ-азной активностью белка микротрубочек динеина. Форма плавающих клеток определяется микротрубочками, расположенными подмембранно, расходясь от одной точки, например от пары базальных телец.

Макрофаги лейкоцитов совершают амебоидное движение. Форма амебоидной клетки — результат локальной сократительной активности микрофиламентов, и ее движение также зависит от микрофиламентов и регулируется клеточной мембраной.

Фибробласты внеклеточного матрикса совершают зависящее от микротрубочек фибробластоидное движение. Цитоскелет фибробластов обеспечивает постоянство клеточной формы или ее изменение, участвует в распластывании клетки на субстрате, обеспечивает активное движение и поляризацию клетки, генерирует активное напряжение.

Эритроциты млекопитающих поддерживают свою форму с помощью цитоскелетной примембранной сети белков актина и спектрина.

Цитоскелет тромбоцитов принимает участие в процессах изменения их формы в покое и при активации, обеспечивает их прикрепление к различным поверхностям.

К настоящему времени накоплено множество данных об участии цитоскелета в процессах митоза и экспрессии генов, трансформации.