БИОЛОГИЯ Том 3 - руководство по общей биологии - 2004
20. ЭКСКРЕЦИЯ И ОСМОРЕГУЛЯЦИЯ
Экскреция и осморегуляция — важные гомеостатические процессы, характерные для живых организмов. Каждый из этих процессов в той или иной мере способствует сохранению постоянства внутренней среды организма в условиях изменяющейся внешней среды.
Экскреция
Экскреция — это выведение из организма конечных продуктов обмена («отходов»), накопление которых мешало бы под держанию стационарного состояния внутренней среды. Следует подчеркнуть, что речь идет именно о продуктах обмена, т. е. веществах, образующихся в клетках самого организма. Этим экскреция отличается от дефекации, т. е. удаления из пищеварительного тракта непереваренных остатков пищи, поступившей в него извне. Правда, в составе фекалий также присутствуют катаболиты (экскреты) — желчные пигменты, образующиеся при разрушении гемоглобина в печени. Следует также отличать экскрецию от секреции. Последняя обычно означает выделение веществ, используемых организмом для своих нужд, например гормонов, хотя небольшая часть этих веществ может и экскретироваться, о чем мы узнаем позже.
Осморегуляция
Осморегуляция необходима для поддержания постоянного осмотического давления внутри тела, т. е. в цитоплазме, тканевой (интерстициальной) жидкости, плазме крови и лимфе. Это необходимо для эффективной работы клеток. Как правило, речь идет о поддержании водно-электролитного баланса и прежде всего нормальной концентрации в биологических жидкостях таких ионов, как Na+, К+ и Сl-.
20.1. Значение экскреции и осморегуляции
Процессы экскреции и осморегуляции выполняют ряд функций, которые можно описать следующим образом.
1. Удаление побочных продуктов метаболизма, что необходимо для поддержания равновесия биохимических реакций. Многие реакции обратимы, а по закону действующих масс направление реакции определяется лишь относительными концентрациями реагирующих веществ и продуктов реакции. Например, в ферментативной реакции
непрерывное образование жизненно необходимого метаболита С обеспечивается удалением побочного продукта D, сдвигающим равновесие в сторону прямой реакции.
2. Удаление таких отходов, которые в случае накопления отрицательно влияли бы на метаболическую активность организма. Многие из этих веществ токсичны, так как подавляют активность ферментов.
3. Регуляция ионного состава жидкостей тела. В водной среде организма соли ведут себя как электролиты и подвергаются диссоциации. Например, поглощаемый с пищей NaCl в жидкостях тела находится в виде ионов натрия (Na+) и хлора (СЕ). Если концентрации этих и других ионов не будут удерживаться в узких пределах, многие физиологические и биохимические процессы могут быть нарушены. Например, снижение концентрации Na+ приводит к ухудшению нервной координации. Помимо Na+ и Сl- важную роль в организме играют следующие ионы: К+, Mg2+, Са2+, Fe2+, Н+, Сl-, I-, РO43- и НСО3-, концентрация которых должна жестко регулироваться, поскольку они участвуют во многих процессах, в том числе в работе ферментов, синтезе белка, образовании гормонов и дыхательных пигментов, проницаемости мембран, электрической активности и мышечных сокращениях. Их влияние на содержание воды, осмотическое давление и pH жидкостей тела будет рассмотрено ниже.
4. Регуляция содержания воды в жидкостях тела. Содержание воды в жидкостях тела и его регуляция — одна из основных проблем, с которыми сталкивались организмы при освоении многих экологических ниш на планете. В ходе решения этих проблем сформировался ряд важнейших структурных и функциональных приспособлений. Механизмы, обеспечивающие получение воды, ее сохранение и выведение, весьма разнообразны, но все они, как мы увидим позже, имеют огромное значение для поддержания осмотического давления и объема жидкости тела на стабильном уровне. Прежде чем перейти к рассмотрению этих механизмов, необходимо подчеркнуть, что осмотическое давление жидкостей тела зависит от количественного соотношения между растворенными веществами и растворителем, т. е. водой. Регуляция относительных концентраций растворенных веществ и воды называется осморегуляцией.
5. Регуляция концентрации водородных ионов в жидкостях тела. Природа pH и методы его измерения описаны в приложении 1.1.5, а механизмы экскреции ионов, (например, Н+ и HCO3-), оказывающих наиболее существенное влияние на эту величину, рассмотрены в настоящей главе. Например, pH мочи человека может колебаться от 4,5 до 8, благодаря чему pH жидкостей тела поддерживается на достаточно постоянном уровне.
20.1.1. Продукты, подлежащие экскреции
Основные продукты, экскретируемые животными и растениями, и их источники следующие.
1. Азотистые соединения, в частности мочевина, аммиак и мочевая кислота. Они образуются при распаде белков, нуклеиновых кислот или избыточных аминокислот. Подробнее эти экскреты рассмотрены в разд. 20.2.
2. Кислород, образующийся при фотосинтезе у растений, водорослей и некоторых бактерий. Часть его может использоваться организмом для дыхания.
3. Диоксид углерода, образующийся при клеточном дыхании. Автотрофными организмами он может использоваться как источник углерода.
4. Желчные пигменты, образующиеся при разрушении гема в печени.
20.1.2. Выделительные структуры
Для экскреции животными используются следующие структуры:
1) наружная клеточная мембрана (плазмалемма) — одноклеточными организмами;
2) мальпигиевы трубочки (сосуды) и трахеи — членистоногими;
3) почки, печень, жабры и кожа — рыбами и амфибиями;
4) почки, печень, легкие и кожа — наземными позвоночными.
Клетки относительно просто устроенных организмов обычно непосредственно контактируют с окружающей средой, и их экскреты сразу же удаляются путем диффузии. По мере усложнения организации животных у них развиваются выделительные органы, осуществляющие выведение отходов из организма в окружающую среду. Среди таких органов наиболее важными для позвоночных являются кожа, легкие, печень и почки. Сначала мы вкратце рассмотрим роль первых трех органов.
Кожа
Вода, мочевина и соли активно выводятся из кожных капилляров в протоки потовых желез. Выделившись на поверхность кожи, пот испаряется, что приводит к потере тепла и способствует терморегуляции.
Легкие
Диоксид углерода (СО2) и водяные пары диффундируют с влажной поверхности легочных альвеол. Легкие у млекопитающих — единственный орган, осуществляющий выделение СО2. Часть воды, испаряющейся в легких, представляет собой метаболическую воду, т. е. продукт клеточного дыхания, который можно было бы считать экскретом, но истинное происхождение этой воды не так уж важно ввиду большого общего объема воды, содержащейся в организме.
Печень
Учитывая многочисленные гомеостатические функции печени, описанные в разд. 19.6.2, вряд ли стоит удивляться тому, что в число этих функций входит и экскреция. Выводимыми продуктами являются желчные пигменты, образующиеся при разрушении гемоглобина старых эритроцитов. В составе желчи эти пигменты поступают в двенадцатиперстную кишку и выводятся из организма вместе с калом, которому они придают характерный цвет. Но наиболее важная роль, которую печень играет в процессе экскреции, — это образование мочевины из избытка аминокислот (разд. 20.4).
20.1.3. Экскреция у растений
У растений экскреция не связана с таким множеством проблем, как у животных. Это объясняется фундаментальными различиями в физиологии и образе жизни растений и животных. Растения являются первичными продуцентами и синтезируют в нужном количестве все необходимые им органические соединения. Например, в растениях образуется лишь столько белка, сколько его необходимо в данный момент. Они никогда не синтезируют белок в избытке и поэтому выделяют очень мало азотистых отходов, образующихся при расщеплении белков. Если же белки расщепляются до аминокислот, то последние могут быть использованы для синтеза новых белков. Три конечных продукта, образующихся в ходе определенных обменных процессов — О2, СО2 и вода, — используются растениями как исходные вещества для других реакций; это в особенности относится к СО2 и воде. Вода является также растворителем. Единственный газообразный продукт, выделяемый растениями в большом количестве — это молекулярный кислород. На свету в растении образуется намного больше О2, чем ему нужно для дыхания, и этот избыток кислорода переходит в окружающую среду путем диффузии.
Многие органические конечные продукты метаболизма откладываются у растений в омертвевших постоянных тканях (таких, как ядровая древесина), а также в листьях или коре, которые периодически сбрасываются. Многолетние растения состоят в основном из мертвых тканей. Экскреты скапливаются в этих тканях и уже не могут оказывать вредного воздействия на активность живых тканей. Аналогичным образом могут накапливаться многие минеральные соли, поглощаемые растением в виде ионов. Некоторые органические кислоты, вредные для растения, часто связываются с избыточными катионами и выпадают в виде безопасных нерастворимых кристаллов, которые могут храниться в клетках растения. Например, ионы кальция и сульфат-ионы поглощаются растением одновременно, но сульфат-ионы сразу же используются для синтеза аминокислот, а кальций остается в избытке. Ионы Са2+ легко реагируют со щавелевой и пектовой кислотами, образуя с ними безвредные нерастворимые продукты — оксалат и пектат кальция. Подлежащие удалению вещества элиминируются не только с листвой, но и с лепестками, плодами и семенами, хотя экскреция не является главной функцией этих образований. У водных растений основная масса конечных продуктов метаболизма переходит путем диффузии прямо в окружающую воду.