БИОЛОГИЯ Том 3 - руководство по общей биологии - 2004

20. ЭКСКРЕЦИЯ И ОСМОРЕГУЛЯЦИЯ

20.5. Почки человека

20.5.4. Ультрафильтрация

Первый этап образования мочи представляет собой ультрафильтрацию крови, которая происходит в почечном тельце. Ультрафильтрация — это фильтрация под давлением. В данном случае гидростатическое давление обеспечивается кровью, которая поступает в клубочек под высоким давлением от сердца через аорту, почечную артерию и приносящую артериолу (рис. 20.11). Клубочек представляет собой капиллярную сеть, окруженную боуменовой капсулой (рис. 20.15, Г). Диаметр его капилляров намного меньше, чем у приносящей артериолы, поэтому кровяное давление в них повышается. Вода и небольшие растворенные молекулы «выдавливаются» из капилляра и проходят через эпителий боуменовой капсулы в ее просвет. Крупные молекулы, например белковые, а также форменные элементы крови остаются в крови. Строение клубочка и боуменовой капсулы целиком связано с их функцией — фильтрацией крови, что проиллюстрировано на рис. 20.16-20.19. Фильтр образован тремя слоями, которые детально показаны на рис. 20.16, Б и 20.19.

Рис. 20.16. А. Структура почечного тельца. Вверху — приносящая и выносящая артериолы. Наружная поверхность клубочковых капилляров окружена особыми эпителиальными клетками — подоцитами. В результате сами капилляры не видны, но их очертания угадываются. (Так перчатка скрывает пальцы, но демонстрирует их общую форму. Перчатка эквивалентна подоцитам, а пальцы — капиллярам.) Внизу — начало проксимального извитого канальца, стенка которого образована кубическим эпителием с микроворсинками (щеточной каемкой) (по: L. С. Junqueira & J. Cameiro (1980) Basic Histology 3rd ed. Lange MedicalPublications). Б. Детали строения подоцитов и капилляра на продольном срезе. Видно, что подоциты неплотно переплетаются своими выростами (педицеллами), словно пальцами, между которыми остаются щели, пропускающие клубочковый фильтрат в боуменову капсулу.

Рис. 20.17. Фотография подоцитов в сканирующем электронном микроскопе; х900. На их поверхности видны многочисленные выросты разных размеров, которые ограничивают величину молекул, способных пройти сквозь фильтр почечного тельца.

Рис. 20.18. Схема строения почечного (мальпигиева) тельца. Показаны типичные наст к и клубочка и боуменовой капсулы.

Рис. 20.19. Схема путей, по которым происходит фильтрация плазмы из клубочкового капилляра в боуменову капсулу.

1. Эндотелий капилляра. Это очень тонкий слой клеток со множеством пор диаметром около 10 нм. На поры приходится примерно 30% площади его стенки, причем они слишком велики и не могут задерживать белки плазмы.

2. Базальная мембрана капилляра. Все эпителиальные клетки лежат на базальной мембране, которая представляет собой неклеточный слой с переплетением волокон, в частности коллагеновых. Вода и мелкие молекулы через это «сито» проходят, а форменные элементы крови задерживаются. Белковые молекулы тоже слишком велики для него; к тому же они отталкиваются отрицательным электрическим зарядом волокон базальной мембраны.

3. Эпителий боуменовой капсулы образован специально адаптированными для фильтрации клетками — подоцитами (от греч. роdos — нога), имеющими на поверхности множество выростов. Выросты соседних клеток не плотно переплетаются, как показано па рис. 20.16 (A и Б) и 20.17, так что между ними остаются щелевые поры -25 нм (рис. 20.19), через которые проходит фильтруемая жидкость.

В капсулу отфильтровывается примерно 20% плазмы. Главным фильтром из трех перечисленных слоев служит базальная мембрана. Попавшая в капсулу жидкость называется клубочковым фильтратом (КФ), который по химическому составу сходен с плазмой крови. Он содержит глюкозу, аминокислоты, витамины, электролиты, конечные продукты азотистого обмена (в основном мочевину, но также небольшие количества мочевой кислоты и креатинина), некоторые гормоны и воду. Кровь, оттекающая от клубочков, обладает пониженным водным потенциалом, поскольку в плазме повышена концентрация белков, но ее гидростатическое давление снижено.

Факторы, влияющие на скорость клубочковой фильтрации (СКФ)

Давление, под действием которого происходит фильтрация жидкости из клубочков, зависит не только от гидростатического давления крови, но и от противодействующего ему давления КФ (рис. 20.20). Если две последних величины равны, то они нейтрализуют друг друга. На самом деле гидростатическое давление КФ гораздо ниже, чем аналогичное давление крови — оно чуть превышает нулевое. На СКФ влияет и осмотический потенциал с обеих сторон фильтра. Вода стремится перемещаться по градиенту этого потенциала, т. е. туда, где он более отрицательный (в сторону повышения концентрации раствора). Кровь на пути от приносящей артериолы к выносящей теряет воду и небольшие растворенные молекулы, но сохраняет плазменные белки, концентрация которых в результате потери воды возрастает примерно на 20%. Это приводит к падению ее осмотического и водного потенциалов, а, значит, способствует снижению СКФ. Однако с учетом всех этих факторов СКФ остается положительной, и жидкость движется из клубочка в боуменову капсулу. Чем разбавленнее кровь относительно КФ, тем выше фильтрационное давление и СКФ.

СКФ можно увеличить, повысив кровяное давление или расширив приносящую артериолу, т. е. снизив ее сопротивление кровотоку, который направляется в клубочек. Третий регуляторный механизм — повышение сопротивления выносящей артериолы в результате ее сужения.

Расширение и сужение кровеносных сосудов регулируется как нервными, так и гормональными механизмами.

Рис. 20.20. Направление и величины сил, определяющих фильтрационное давление в почечных клубочках человека.