БИОЛОГИЯ Том 3 - руководство по общей биологии - 2004
20. ЭКСКРЕЦИЯ И ОСМОРЕГУЛЯЦИЯ
20.5. Почки человека
20.5.6. Петля Генле
Функция петли Генле — водосбережение. Чем она длиннее, тем более концентрирована образуемая моча. Это полезная адаптация для наземной жизни. Только у птиц и млекопитающих нефрон включает в себя петлю Генле, и они — единственные позвоночные, способные выделять более концентрированную, чем кровь, мочу. У человека концентрации крови и мочи могут различаться в 4—5 раз. Чем суше естественное местообитание животного, тем длиннее у него петля Генле. Например, у полуводного грызуна бобра она короткая, и в его организме образуется много разведенной мочи, тогда как обитатели пустынь — кенгуровая крыса и тушканчики — имеют длинные петли Генле, и моча, образуемая ими в небольших объемах в 6—7 раз более концентрирована, чем у человека; эти животные вообще не пьют, а их потребности в жидкости удовлетворяются за счет воды, присутствующей в корме и выделяющейся в виде побочного продукта клеточного дыхания.
Петля Генле вместе с прямыми капиллярными сосудами и собирательной трубочкой создает и поддерживает в мозговом веществе почки градиент, направленный от коркового слоя к сосочку пирамиды (см. рис. 20.12).
Этот градиент образуется за счет различных концентраций солей в корковом веществе и сосочке. В результате в мозговом слое вода уходит из нефрона путем осмоса, а жидкость (образующаяся моча) в его просвете становится более концентрированной.
В петле Генле выделяют три различающихся по своим функциям отдела:
1) нисходящее колено с тонкой стенкой;
2) тонкий сегмент — нижний участок восходящего колена с тонкой, как у нисходящего, стенкой;
3) толстый сегмент — верхнюю толстостенную часть восходящего колена.
Нисходящее колено хорошо проницаемо для воды и большей части растворенных веществ. Его функция состоит в обеспечении их диффузии через свою стенку. Обе части восходящего колена почти полностью непроницаемы для воды. Клетки толстого сегмента активно реабсорбируют из просвета нефрона ионы натрия, калия, хлорид-ионы, и другие. В обычных условиях вода осмотическим путем поступает туда, куда переходят ионы, но в данном случае это невозможно из-за непроницаемости для нее клеток. Поэтому жидкость в восходящем колене, достигая дистального извитого канальца, становится очень разбавленной.
Петля Гэнле - противоточный концентрирующий механизм
Как уже говорилось, в мозговом веществе почки поддерживается градиент концентрации солей. Он соответствует ее росту примерно с 300 до 1200 мосм/л (для простоты мы не будем дальше указывать единицы измерения). Разберемся, чем это обусловлено. Представим себе теоретическую исходную ситуацию, когда вся петля Генле заполнена жидкостью с концентрацией 300 (нормальная концентрация для тканевой жидкости и крови), которая находится в равновесии с тканевой жидкостью в окружающем мозговом веществе. Наша задача состоит в том, чтобы создать указанный градиент. Представим, что процесс начинается в толстом восходящем сегменте. Там происходит активный транспорт ионов натрия из клеток нефрона в тканевую жидкость с помощью натрий-калиевого насоса (разд. 5.9.8, активный транспорт). Затем ионы натрия диффундируют из просвета восходящего колена в его стенку, возмещая возникающий там дефицит натрия. При этом они проходят через белок-носитель, который одновременно переносит ионы калия и хлора. В результате они совместно транспортируются против градиента своих концентраций, а потом диффундируют с ионами натрия в мозговое вещество. Весь процесс приводится в действие натрий-калиевым насосом и в результате в окружающей нефрон тканевой жидкости накапливаются ионы натрия, калия и хлора. Концентрация этих ионов в восходящем колене снижается, а в мозговом веществе растет, поскольку вода не может переместиться вместе с ними через непроницаемую для нее стенку. Вместе с тем нисходящее колено хорошо проницаемо для воды и хуже — для ионов. Описанный механизм позволяет поддерживать разницу концентраций между восходящим коленом петли Генле и мозговым веществом на уровне примерно 200 единиц, как показано на рис. 20.25.
Рис. 20.25. Транспорт воды и ионов из петли Генле в мозговое вещество почки. А. Ситуация, которая сложилась бы при неподвижной жидкости в петле Генле. Б. Реальная ситуация, обусловленная движением раствора по петле Генле. Цифры соответствуют концентрации в нем веществ (мосмоль/л).
Дополнение 20.1. Понятие осмолярности
Концентрацию растворенных веществ (ионов или молекул) можно выразить в единицах осмолярности раствора. Эта величина традиционно используется физиологами животных. Поскольку каждый структурный элемент вещества (ион или молекула) вносит свой вклад в осмотический потенциал, а в одном моле содержится одинаковое для всех веществ количество этих элементов, осмолярность определяют, как общее число молей всех частиц в 1 дм3 раствора и измеряют в осмолях. Например, 1 моль KCl диссоциирует в воде на 1 моль К+ и 1 моль Сl- т. е. всего дает 2 моля частиц. Следовательно, осмолярность данного раствора составляет 2 осмоля.
У сред с одинаковой осмолярностью осмотические потенциалы одинаковы.
При сравнении растворов число осмолей (или обычно миллиосмолей в случае клубочкового фильтрата) относят к 1 л жидкости (мосм/л).
В норме осмолярность плазмы крови и тканевой жидкости близка к 300 мосм/л.
У мочи она составляет 300-1000 мосм/л. Осмолярность тканевой жидкости в мозговом веществе почки достигает 1200 мосм/л, а у морской воды она в среднем составляет 1000 мосм/л.
Если концентрация солей в мозговом веществе высока, то вода выходит из нисходящего колена путем осмоса, и жидкость в его просвете становится более концентрированной. Если бы эта жидкость не перемещалась по петле Генле, то возникла бы ситуация, проиллюстрированная рис. 20.25, А, когда насос не может поднять концентрацию в мозговом веществе выше 400 из-за просачивания ионов обратно в толстый сегмент восходящего колена. Однако в реальных условиях жидкость движется поступательно по петле Генле. Чем выше она поднимается по толстому восходящему сегменту, тем больше ионов натрия из нее выкачивается и тем разбавленнее она становится. В восходящем колене возникает градиент концентрации. Насос обеспечивает разницу между восходящим коленом и мозговым веществом в 200 единиц, следовательно, такой же градиент формируется и в тканевой жидкости мозгового вещества. Одновременно все больше и больше воды удаляется из нисходящего колена, поэтому концентрация раствора в нем повышается в направлении сверху вниз. В результате складывается ситуация, изображенная на рис. 20.25, Б.
Из нисходящего колена выходят некоторые ионы, но вода удаляется гораздо быстрее. Она не разбавляет тканевую жидкость, поскольку уносится прямыми сосудами, которые расположены параллельно петле Генле. Состав крови в них изменяется так же, как в растворе вокруг нефрона. Кровоток тут медленный, поэтому постепенно на всех уровнях устанавливается равновесное состояние. Следует отметить, однако, что это равновесие динамическое, т. е. оно нарушается, если прекращает работать натрий-калиевый насос, останавливается кровоток или течение жидкости внутри нефрона.
Петля Генле работает по принципу противоточного умножителя. Противоточный он потому, что жидкость в двух коленах петли течет параллельно, но в разные стороны — сначала вниз, потом вверх. Умножающий эффект очевиден, если сравнить рис. 20.25, А и 20.25, Б. На втором из них показано, как насос, способный поддерживать разницу между двумя сторонами стенки нефрона всего в 200 единиц, создает градиент в его просвете от 300 до 1200. Это обеспечивается непрерывным удалением натрия и других ионов из восходящего колена петли Генле, а также тем, что отток растворенных веществ компенсируется их поступлением в нисходящее колено из проксимального извитого канальца.