БИОЛОГИЯ Том 3 - руководство по общей биологии - 2004

ОТВЕТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Глава 2

2.1. Кривая А (арифметический график) с течением времени становится круче.

Кривая Б (логарифмический график) представляет собой прямую линию (линейно возрастает во времени). См. рис. 2.1 (отв).

Рис. 2.1 (отв.). Арифметическая и логарифмическая кривые роста модельной популяции бактерий.

2.2. См. табл. 2.6 и 2.7 (гл. 2).

2.3. Спорангиеносец выносит спорангий над мицелием, что повышает вероятность попадания спор в воздушный поток, а следовательно, и вероятность их распространения.

2.4. Земноводные, подобно печеночникам и мхам, только частично приспособились к жизни на суше: их тела легко теряют воду, а для полового размножения им необходима водная среда. По мнению некоторых ученых, обе эти группы организмов представляют собой промежуточные стадии в эволюционном развитии к более совершенным формам, которые лучше адаптированы к жизни на суше.

2.5. Спорофит приспособился к жизни на суше, но гаметофит все еще зависит от воды, поскольку она необходима для плавающих гамет. Спорофитное поколение имеет настоящие проводящие ткани и настоящие корни, стебель и листья, благодаря которым оно более эффективно использует наземную среду.

Спорофит является доминирующим поколением. Продолжительность жизни гаметофита короткая. Взрослый спорофит более не зависит от гаметофита.

2.6. Половое размножение зависит от наличия воды, поскольку она необходима для плавающих спермиев. Таллом гаметофита не переносит обезвоживания.

Часто растения плохо переносят интенсивное освещение.

2.7. Споры Dryopteris способны прорастать всюду, куда бы они не попали, при условии, что там имеются влага и необходимые питательные вещества. Пыльцевые зерна прорастают только на женских репродуктивных органах спорофита.

2.8. Мегаспоры имеют крупные размеры, потому что они должны содержать запас питательных веществ для снабжения женского гаметофита и развивающегося спорофита до тех пор, пока он сам не сможет обеспечить себя. Микроспоры, имея небольшие размеры, могут образовываться в большом количестве и без лишних энергетических затрат. Они достаточно легки для того, чтобы переноситься потоками воздуха, что увеличивает шансы содержащихся в них мужских гамет достичь женских репродуктивных органов растений.

Глава 3

3.1. Эмпирическая формула показывает число атомов каждого элемента, входящих в данное соединение. Структурная формула показывает расположение атомов в молекуле относительно друг друга. В ней также можно показать углы связей между атомами; см., например, рис. 3.3 и 3.5.

3.4. Пентоза С₅Н₁₀О₅ Гексоза С₆Н₁₂О₆

3.5. а) Валентность С = 4, О = 2, Н = 1.

б) В обоих случаях эмпирическая формула С₃Н₆О₃. Следовательно, эти соединения являются триозами.

в) Каждая молекула содержит две гидроксильные группы. Предсказать их число можно заранее, так как мы уже объясняли, что в моносахаридах к каждому атому углерода, за исключением одного, присоединена гидроксильная группа.

3.6. Основные источники разнообразия следующие.

а) В состав полисахаридов входят как пентозы, так и гексозы, хотя обычно каждый полисахарид образован каким-либо одним моносахаридом.

б) Общими для остатков являются два типа химической связи: 1,4- и 1,6-связи. Следовательно, молекула может ветвиться.

в) Длина цепи и ответвлений, а также степень ветвления могут очень сильно варьировать.

г) Важную роль играют также α- и β-формы моносахаридов. (Сравните крахмал и целлюлозу.)

д) Сахара могут относиться к классу кетоз или к классу альдоз.

е) Высокая реакционноспособность сахаров (обусловленная наличием альдегидной, кетонной и гидроксильной групп) означает, что они легко соединяются с другими веществами.

3.7. Реакция конденсации — это реакция, при которой происходит соединение двух веществ с выделением молекулы воды.

3.8. При низких температурах окружающей среды температура тела пойкилотермных животных понижается. Липиды, содержащие большое количество ненасыщенных жирных кислот (имеющие низкую температуру плавления), обычно остаются жидкими при низких температурах (5 °С или ниже) в отличие от липидов, содержащих насыщенные жирные кислоты. Это играет важную роль в выполнении липидами их функций, таких как поддержание структуры мембран.

3.9. Триолеин — потому что он содержит три молекулы ненасыщенной олеиновой кислоты. Тристеарин — жир, триолеин — масло.

3.10. а) Клеточное дыхание (внутреннее, или тканевое дыхание). Жир подвергается окислению.

б) Только водород углевода и жира образует воду при окислении (2Н₂ + О₂ —> 2Н₂О), а жиры содержат примерно вдвое больше водорода, чем углеводы, в пересчете на единицу массы.

Это значительно больше, чем число атомов во Вселенной (оно приблизительно равно 10¹⁰⁰)! Таким образом, существуют практически бесконечные возможности для разнообразия белков.

д) 20ⁿ, где n — число аминокислотных остатков в молекуле.

3.13. Примечательно, что отношение числа молекул аденина к тимину всегда равно 1,0; таково же отношение гуанина к цитозину. Другими словами, число молекул аденина равно числу молекул тимина, а гуанина — числу молекул цитозина. Обратите внимание также на то, что число пуриновых остатков (аденин + гуанин) соответствует числу пиримидиновых остатков (тимин + цитозин). Обнаружено также, что ДНК различных организмов имеют различный состав оснований, т. е. отношение А:Г или Т:Ц варьирует в разных ДНК.

3.14. Аденин должен спариваться с тимином, а гуанин — с цитозином. Этим объясняется наблюдаемое соотношение оснований.

3.15. Сравните объем неизвестной пробы, требуемой для восстановления красителя, с объемом 0,1% раствора аскорбиновой кислоты, израсходованным в стандартном промере. Процентное содержание аскорбиновой кислоты в неизвестной пробе=

3.16. а) Проверьте все три раствора по методу Бенедикта. Раствор сахарозы после кипячения не образует кирпично-красного осадка. Растворы глюкозы и глюкозы с сахарозой можно различить, предварительно обработав их как для гидролиза (см. тест на нередуцирующие сахара) и повторив тест Бенедикта. Теперь в смеси глюкозы с сахарозой содержится больше редуцирующего сахара. (На практике для получения достоверных результатов лучше использовать растворы сахаров различной концентрации. Например, 0,05%-ный раствор глюкозы, 0,5%-ный раствор сахарозы и смесь равных объемов 0,1 %-ного раствора глюкозы и 1,0%-ного раствора сахарозы.)

б) 1. Бумажная или тонкослойная хроматография.

2. Эффект на плоскополяризованный свет, используемый в поляриметре (и сахароза, и глюкоза являются правовращающими сахарами, но раствор сахарозы вращает плоскость поляризации света сильнее, чем раствор глюкозы).

3. Сахароза превращается в редуцирующие сахара (глюкоза + фруктоза) ферментом сахаразой (инвертазой). Реакцию можно выявить с помощью поляриметра или метода Бенедикта.

3.17. Растворите 10 г глюкозы в дистиллированной воде и доведите объем раствора до 100 мл. (Не растворяйте 10 г глюкозы сразу в 100 мл дистиллированной воды, потому что конечный объем окажется больше 100 мл.)

3.18. Добавьте 10 мл 10%-ного раствора глюкозы к 50 мл 2%-ного раствора сахарозы и доведите объем до 100 мл дистиллированной водой.

Глава 4

4.1. а) Сначала реакции А и В протекают быстро и образуется большое количество продукта. Затем образование продукта снижается и уже больше не повышается. Это может происходить вследствие того, что 1) весь субстрат перешел в продукт;

2) фермент инактивировался или 3) достигнута точка равновесия обратимой реакции, т. е. и субстрат, и продукт присутствуют в сбалансированных концентрациях.

б) При повышении температуры 1) начальная скорость реакции увеличивается и 2) фермент становится менее стабильным и быстро инактивируется.

в) Чувствительность к повышению температуры указывает на белковую природу фермента.

г) При низкой температуре (как в случае с кривой С) скорость образования продукта остается постоянной более 1 ч.

4.2. а) 5,50.

б) 1) Пепсин; 2) амилаза слюны.

в) Разрушается активный центр фермента. Происходит модификация ионизируемых групп фермента, особенно тех, которые находятся в активном центре. Таким образом, субстрат более не укладывается в активном центре и каталитическая активность уменьшается.

г) Изменение pH приводит к изменению активности большинства ферментов. Скорость разных ферментативных реакций изменяется в разной степени, поскольку для активности каждого фермента характерен свой оптимум pH. Жизнь каждой клетки зависит от тонкой сбалансированности ее ферментных систем, поэтому любое изменение ферментативной активности может вызвать гибель ктетки или всего многоклеточного организма.

д) См. рис. 4.2 (отв). Оптимум pH для фермента равен 6,00. При pH от 4 до 6 ионизируемые группы активного центра изменяются таким образом, что активный центр начинает более эффективно взаимодействовать и связываться с субстратом. При изменении pH от 6 до 8 происходит обратный процесс.

Рис. 4.2 (отв.). Действие каталазы на пероксид водорода при различных pH.

4.3. Увеличение концентрации субстрата приводит к тому, что вероятность попадания в активный центр оказывается больше у молекул субстрата, чем у молекул ингибитора.

4.4. Увеличение концентрации субстрата не влияет на общую скорость реакции, так как нет конкуренции за активный центр.

4.5. а) В различных частях фермента расположены два центра: активный центр, связывающийся с веществом А, и другой центр, специфичный для связывания с X.

б) 1. Х может ингибировать е₁ и только в этом случае возможно образование продукта S по пути A—S. Эта ситуация сохраняется вплоть до исчерпания запасов X.

2. X мог бы ускорить каталитическую активность е₅, вновь увеличивая образование S за счет X.

в) Ингибирование продуктом реакции.

4.6. 1) Все ферменты являются белками и синтезируются живыми организмами.

2) Ферменты катализируют химические реакции, понижая энергию активации, необходимую для того, чтобы реакция началась.

3) Для протекания ферментативной реакции требуется очень небольшое количество фермента.

4) В конце реакции фермент остается неизменным.

5) Каждый фермент специфичен и имеет активный центр, в котором фермент и субстрат, временно объединяясь, образуют фермент-субстратный комплекс. В результате диссоциации этого комплекса продукт высвобождается.

6) Ферменты работают лучше всего при оптимальных значениях pH и оптимальных температурах.

7) Будучи белками, ферменты денатурируют при экстремальных значениях pH и температуры.

Глава 5

5.1. Эндоплазматический ретикулум, рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты, микроворсинки (видимые в световом микроскопе как «щеточная каемка»). Кроме того, мелкие структуры, такие как лизосомы и митохондрии, которые с трудом идентифицируются с помощью светового микроскопа, но легко различаются с помощью электронного.

5.2. а) Клеточная стенка со срединной пластинкой и плазмодесмами, хлоропласты, крупная центральная вакуоль (клетки животных содержат мелкие вакуоли, например пищевые и сократительные вакуоли).

б) Центриоли, микроворсинки. (Пиноцитозные пузырьки наиболее характерны для животных клеток.)

5.3. А: полярная (гидрофильная) голова фосфолипида. В: неполярные (гидрофобные) углеводородные хвосты фосфолипида.

С: фосфолипид.

D: слой фосфолипида.

5.4. а) А; б) В; в) А; г) В; д) -1000 кПа.

5.5. a) (Na⁺,K⁺)-нacoc действует таким образом, что выход ионов Na⁺ сопряжен с поступлением в клетку ионов К⁺. В отсутствие К⁺ не происходит выхода Na⁺ и Na⁺ накапливается внутри клеток за счет диффузии, а К⁺ покидает клетки также в результате диффузии.

б) АТФ служит источником энергии для активного переноса ионов Na⁺.

Глава 7

7.1. Фотоавтотрофные организмы в качестве источника энергии для синтеза органических соединений из неорганических материалов используют солнечное излучение. Источником углерода для этих организмов служит диоксид углерода. Хемогетеротрофные организмы для синтеза собственных органических веществ используют углерод, содержащийся в уже синтезированных автотрофами органических соединениях. Источником энергии в данном случае служат химические реакции.

7.2. Общая форма и расположение

Большое отношение площади поверхности к объёму для максимального улавливания световой энергии и эффективного газообмена. Листовая пластинка часто расположена под прямым утлом к падающему свету, в частности у двудольных.

Устьица

Устьица позволяют осуществляться газообмену. Диоксид углерода необходим для фотосинтеза, а кислород является побочным продуктом. У двудольных устьица расположены главным образом на затененной нижней стороне листа, что сводит к минимуму потери воды при транспирации.

Замыкающие клетки

Регулируют открывание устьиц (устьица открыты только на свету, когда протекает фотосинтез).

Мезофилл

Паренхимные клетки мезофилла содержат специализированные органеллы — хлоропласты, — осуществляющие фотосинтез. В хлоропластах находится хлорофилл. У двудольных клетки палисадной паренхимы мезофилла, содержащие больше хлоропластов, располагаются вблизи верхней поверхности листа, что обеспечивает максимальное улавливание света. Сравнительно большая длина этих клеток увеличивает возможности поглощения света. Хлоропласты находятся по периферии клеток палисадной паренхимы. Это позволяет им поглощать максимально возможное количество света и облегчает газообмен. Хлоропласты обладают фототаксисом, т. е. они перемещаются в клетке по направлению к свету. У двудольных губчатая паренхима мезофилла имеет обширные межклетники для эффективного газообмена.

Проводящая система

По сосудам транспортируется вода, участвующая в фотосинтезе, и минеральные соли. По сосудам транспортируются также продукты фотосинтеза. Наряду с колленхимой и склеренхимой сосудистые элементы служат опорой для растения.

7.3. Хлорофилл а поглощает в красной области спектра в два раза эффективнее, чем хлорофилл b. Пик поглощения наблюдается при несколько большей длине волны, несущей меньше энергии. Поглощение в синей области спектра менее эффективно и сдвинуто в сторону более коротких волн, несущих больше энергии. Обратите внимание, что лишь очень незначительные различия в строении молекул этих двух хлорофиллов обусловливают различия в их поглощающих способностях.

7.4. Если изотоп характеризуется небольшим периодом полураспада (например, для ¹¹С он составляет 20,5 мин), то он быстро разрушается, и его уже невозможно выявить. Это в значительной степени ограничивает применение такого изотопа в биологических экспериментах, которые зачастую требуют для своего завершения нескольких часов или даже дней.

7.5. Биохимические реакции, протекающие в процессе фотосинтеза у хлореллы и у высших растений, сходны; по этой и по ряду приведенных ниже причин этот организм обычно используют при изучении фотосинтеза:

1) культура хлореллы фактически является культурой хлоропластов, так как большая часть объёма каждой клетки занята единственным хлоропластом;

2) в культуре удается получить более однородный рост водоросли;

3) клетки хлореллы очень быстро включают радиоактивный углерод при использовании меченого диоксида углерода и столь же быстро погибают, поэтому техника ухода за культурой проста.

7.6. Для максимального освещения водоросли.

Этой схемой подчеркивается циклический перенос углерода; сложность цикла Кальвина обусловлена главным образом трудностью превращения 10хЗСв6х5С.

7.8. Диоксид углерода, вода, свет и концентрация хлорофилла.

7.9. а) На участке А лимитирующим фактором является интенсивность освещения.

б) В: лимитирующим становится какой-то иной фактор, а не только интенсивность освещения. Иными словами, на участке В лимитирующими являются как интенсивность освещения, так и другой(ие) фактор(ы). С: интенсивность освещения более не является лимитирующим фактором.

в) D: «точка насыщения» для освещенности в этих условиях, т. е. точка, за которой усиление освещенности не вызывает дальнейшего увеличения интенсивности фотосинтеза

г) Е: максимальная интенсивность фотосинтеза, достижимая в условиях эксперимента.

7.10. X, Y и Z — точки, в которых свет перестает быть главным лимитирующим фактором в этих 4 экспериментах. Вплоть до этих точек наблюдается линейная зависимость между освещенностью и интенсивностью фотосинтеза.

7.11. Ферменты начинают денатурировать.

7.12. Подобные условия возникают: а) в затененном сообществе, например в лесу; на рассвете и в сумерках в теплом климате; б) в ясный зимний день.

7.13. Хлоропласты клеток мезофилла участвуют в световых реакциях, хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков — в темновых.

7.14. Кислород конкурирует с диоксидом углерода за активный центр РиБФ-карбоксилазы.

7.15. Насос для перекачки диоксида углерода. Малатный обходной путь, действуя как насос для перекачки диоксида углерода, увеличивает его концентрацию в клетках обкладки проводящих пучков, увеличивая таким образом эффективность работы РиБФ-карбоксилазы.

Насос для перекачки водорода. Малат переносит водород от НАДФ · Н₂, содержащегося в клетках мезофилла, к НАДФ в клетках обкладки проводящих пучков, где восстанавливается НАДФ · Н₂. Преимущество такого переноса состоит в том, что НАДФ · Н₂ образуется в результате эффективной световой реакции в хлоропластах клеток мезофилла и затем может быть использован в качестве восстановительного потенциала в цикле Кальвина в хлоропластах клеток обкладки проводящих пучков, в которых собственный синтез НАДФ · Н₂ ограничен.

7.16. а) Снижение концентрации кислорода стимулирует С₃-фотосинтез, поскольку при этом уменьшается конкуренция между кислородом и диоксидом углерода за активный центр РиБФ-карбоксилазы.

б) Снижение концентрации кислорода не влияет на фотосинтез у С₄-растений, поскольку ФЕП- карбоксилаза не связывает кислород.

7.17. Темно-синий цвет красителя исчезает по мере его восстановления, а зеленые хлоропласты остаются.

7.18. ДХФИФ остается синим в контрольных пробирках 2 и 3. На примере пробирки 2 показано, что одним светом нельзя вызвать изменения цвета и что для осуществления реакции Хилла необходимы хлоропласты. На примере пробирки 3 видно, что для протекания реакции Хилла свет так же необходим, как и хлоропласты.

7.19. Двумя органеллами, наиболее близкими к хлоропластам по размерам, являются ядра (немного больше) и митохондрии (немного меньше). Для того чтобы выделить чистые хлоропласты, необходимо более точное дифференциальное центрифугирование или центрифугирование в градиенте плотности.

7.20. Косвенные данные позволяют предположить, что ядра и митохондрии не участвуют в восстановлении ДХФИФ, так как для этого необходим свет, а эти органеллы не содержат ни хлорофилла, ни любого другого видимого пигмента.

7.21. Для того чтобы снизить активность ферментов. Во время гомогенизации ферменты могли высвободиться из других органелл клеток, например из мезосом или вакуолей.

7.22. Клеточные реакции протекают эффективно только при определенных pH; любое существенное изменение pH, вызванное, например, высвобождением кислот из других частей клетки, может повлиять на активность хлоропластов.

7.23. а) Вода. 6) ДХФИФ.

7.24. Только к нециклическому фотофосфорилированию:

1) выделился кислород;

2) электроны были захвачены ДХФИФ, поэтому они не могли вернуться в ФСl.

7.25. а) У хлоропластов отсутствует оболочка (ограничивающая мембрана) и строма. Остается только внутренняя система мембран.

б) Среда без сахарозы является гипотонической для хлоропластов. Не имея защитной клеточной стенки, разрушенной при гомогенизации клеток, хлоропласты осмотически поглощают воду, набухают и лопаются. Строма растворяется, остаются только мембраны.

в) Данные изменения желательны, потому что лопнувшие хлоропласты обеспечивают более эффективный доступ ДХФИФ к мембранам, где протекает реакция Хилла.

7.26. Открытие реакции Хилла послужило поворотным пунктом по нескольким причинам. 1) Она показала, что выделение кислорода может происходить без восстановления диоксида углерода, доказывая тем самым, что световые и темновые реакции и реакции расщепления воды разобщены. 2) Она показала, что хлоропласты могут осуществлять светозависимое восстановление акцепторов электронов. 3) Она предоставила биохимические данные о том, что световые реакции фотосинтеза полностью сосредоточены в хлоропластах.

7.27. Растения в темноте продолжают расходовать сахара, например для дыхания. В темноте фотосинтез прекращается, и, после того как израсходуются все сахара, в сахара превращается запасенный крахмал, расщепляющийся до сахарозы, которая транспортируется из листьев к другим частям растения.

7.28. Его необходимо поместить в такую же колбу, но воду заменить раствором гидроксида калия. Непромокаемая хлопковая ткань должна защищать стебель, на котором находится лист. (Поверхность самого стебля можно обработать известковой водой, чтобы воспрепятствовать случайному повреждению, которое может повлиять на фотосинтез.)

7.29. Можно измерять скорость поглощения диоксида углерода, скорость выделения кислорода и скорость образования углеводов. Можно также измерять скорость прироста сухой массы листьев. Такое измерение особенно удобно проводить на культурных растениях в конце сезона вегетации, когда можно получить достаточно большое количество материала для исследования. Опыт по измерению скорости поглощения СO₂ описан в разд. 7.5.

7.30. а) Скорость образования газа прямо пропорциональна LI вплоть до значения I, равного х единицам. В этой точке начинается насыщение светом и завершается в точке у (значения х и у зависят от условий опыта). Следовательно, скорость образования газа лимитировалась не светом, а каким-то другим фактором.

б) Лабораторию затенили для того, чтобы предотвратить попадание света снаружи, который мог бы стимулировать дополнительный фотосинтез. Температуру поддерживают постоянной, поскольку ее изменения также влияют на интенсивность фотосинтеза.

7.31. а) Может изменяться температура, поскольку лампа нагревает воздух (это можно предотвратить, используя водяную баню).

б) Во время эксперимента может меняться концентрация СO₂ в воде, особенно если ранее был добавлен KHCO₃.

в) Любой случайно попавший в лабораторию свет будет влиять на фотосинтез.

7.32. По мере того как пузырьки кислорода поднимаются к поверхности воды, часть растворенного в воде азота переходит из раствора в эти пузырьки, а часть кислорода пузырьков растворяется в воде. Этот обмен происходит вследствие разницы давлений (концентраций) кислорода и азота в пузырьках и в воде; со временем концентрации этих веществ стремятся прийти в равновесие. В собранном газе в следовых количествах будут также присутствовать водяные пары и СO₂. Собранный газ будет стремиться прийти в состояние равновесия с атмосферным воздухом посредством диффузии газов через воду.

7.33. Необходимо собрать весь кислород, выделившийся в процессе фотосинтеза за время опыта. Если вода не будет аэрирована, то часть выделяющегося при фотосинтезе кислорода растворится в ней, и, следовательно, будет зарегистрировано меньшее количество кислорода.

7.34. Образец записи результатов приведен в следующей таблице:

Контрольные пробирки С и D нужны для того, чтобы подтвердить, что любые изменения в пробирках А и В происходят только при наличии в них листьев. В пробирке А среда становится более кислой из-за выделяющегося во время дыхания диоксида углерода. В отсутствие света фотосинтез не идет. В пробирке В среда становится менее кислой, что указывает на расходование СО₂. Диоксид углерода, образованный в процессе дыхания, использовался при фотосинтезе совместно с диоксидом, который уже находился в окружающем лист воздухе и растворился в растворе индикатора. Интенсивность фотосинтеза была выше интенсивности дыхания.

7. 35. Точка компенсации для СО₂. В этой точке интенсивность фотосинтеза равна интенсивности дыхания.

Глава 8

8.1. 1) Разлагают органическое вещество и, следовательно, способствуют возврату химических элементов, содержащихся в мертвых организмах, живым.

2) Вызывают порчу пищевых продуктов, например образуют плесень на хлебе.

3) На Дальнем Востоке Мucor использовали для выработки спирта. В смесь Мucor и дрожжей добавляли рис. Мucor превращал крахмал риса в сахара, которые затем дрожжи превращали в спирт.

8.2. См. разд. 2.8.3 и табл. 8.1.

8.3. Активный пепсин переваривал бы вырабатывающие его клетки, так как в желудочных железах нет защитного барьера, образуемого слизью.

8.4. а) Складки стенки тонкого кишечника, ворсинки и микроворсинки.

б) Это во много раз увеличивает секретирующую и всасывающую поверхность тонкого кишечника и повышает эффективность этих процессов.

8.5. Активность ферментов снизилась бы или прекратилась совсем в результате их денатурации под действием кислой среды.

8.6. Активный транспорт обеспечивает переход в кровь растворимых веществ пищи даже в том случае, если их концентрация ниже, чем в крови.

8.7. Из-за постоянной потери тепла с относительно большой (по сравнению с объемом) поверхности тела мыши.

8.8. Жиры намного богаче водородом, чем углеводы, а поскольку большая часть высвобождающейся в организме энергии образуется при окислении водорода до воды, жиры дают больше теплоты, чем углеводы.

8.9. а) В пище в небольших количествах должны содержаться определенные «факторы» (теперь их называют витаминами). Они необходимы для нормального роста и развития.

б) «Факторы роста» должны были содержаться в той порции молока (3 мл), которую получали крысята. Этим подтверждается то, что «факторы роста» нужны лишь в очень малых количествах. Когда молоко давать переставали, рост быстро прекращался. Крысята, не получавшие молока, вначале росли; значит, в организме у них был небольшой запас витаминов.

в) Взрослые будут испытывать недостаток железа, витамина В и грубой пищи (пищевых волокон).

8.10. РСН, приведенные для конкретной группы, представляют собой не среднюю норму для этой группы, а некий уровень, который включает потребности практически каждого члена данной группы. Многие рассматривают РСН как минимальные потребности. Однако для большинства людей РСН значительно превышают их потребности. Неправильное использование может привести к завышению рекомендуемых суточных норм для обычного человека.

8.11. Количество потребляемых жиров, обеспечивающих энергетические нужды, должно снизиться с 40 до 33%. Это должно быть достигнуто за счет уменьшения в диете насыщенных жирных кислот с 16 до 10%. Компенсировать такое уменьшение следует за счет увеличения в пище углеводов в форме крахмала и сахаров клеточной стенки, содержащихся в пищевых волокнах. (Молоко содержит насыщенные жиры.)

8.12. Вариантов ответов на этот вопрос довольно много, например человек может ошибиться при оценке количества необходимой ему энергии; могут наблюдаться изменения в ежедневной и долгосрочной диете; таблицы, в которых приводятся энергетические оценки различных видов пищевых продуктов, могут быть не совсем точны и основываться на предположении о количестве жира в произвольно выбранном мясном блюде.

8.13. Риск возникновения дефицита для каждого очень невелик. Большинство людей могут потреблять больше энергии, чем это им необходимо.

8.14. Очень трудно точно измерить потребности в энергии для каждого человека, поскольку эти потребности со временем меняются.

Если потребности некоего индивидуума находятся между НСППВ и СППВ, то можно утверждать, что чем ближе они к СППВ, тем меньше вероятность возникновения дефицита. А если нет признаков или симптомов дефицита, то невозможно утверждать, что диета неадекватна потребностям данного индивидуума.

8.15. Потребитель может полагать, что на этикетке приведены средние нормы потребления и что он или она должны следовать приведенным нормам, тогда как большинство людей в таких количествах не нуждаются.

8.16. На приобретение продуктов питания группы населения с низкими доходами тратят значительную часть своих средств. Для таких групп риск недополучения жизненно важных элементов питания особенно велик. Поэтому оценка и планирование диеты в данной ситуации приобретает весьма существенное значение.

Глава 9

9.1. Для фотосинтеза необходима световая энергия. Организмы, осуществляющие фотосинтез (растения и водоросли), стоят в начале почти всех пищевых цепей. Животные, таким образом, прямо или косвенно, зависят от растений, получая в конечном счете именно от них энергию и материалы для построения клеточных структур.

9.2. См. рис. 9.2 (отв.)

Рис. 9.2 (отв.).

9.3. Кислород — конечный акцептор водорода в дыхательной цепи.

9.4. Поступление кислорода увеличивается при увеличении частоты и глубины дыхания, а также при усилении работы сердца.

9.5. Кровь удаляет из мышц накопившуюся в них молочную кислоту и переносит ее в печень.

9.6. Для быстрой диффузии промежуточных продуктов из цитоплазмы в митохондрии и обратно.

9.7.

9.8. Вначале при соприкосновении крови с водой градиент концентрации кислорода между ними будет велик. Однако по мере дальнейшего параллельного течения обеих жидкостей градиент будет уменьшаться до тех пор, пока относительное насыщение кислородом крови и воды не станет одинаковым. В результате насыщение крови будет значительно ниже максимальной точки и поэтому недостаточным (рис. 9.8 отв.).

Рис. 9.8 (отв.). А. Противоток воды и крови. Б. Параллельный ток воды и крови.

9.9. Пять раз — на пути в клетку эпителия, выстилающего альвеолу; из этой клетки; в клетку эндотелия капилляра; из этой клетки; в эритроцит.

9.10. Потому что не весь воздух, обмениваемый за один вдох—выдох, оказывается в альвеолах. Часть его остается в бронхиолах, бронхах и трахее («мертвое пространство»).

9.11. У мелких животных велико отношение поверхности тела, теряющей тепло, к его объему и это увеличивает потерю тепла. Поэтому им требуется больше кислорода для поддержания постоянной температуры тела.

9.12. Для этого нужно сравнить потребление ими кислорода, приходящееся на 1 г массы тела в единицу времени.

характерен для липидов.

Это — ситуация, характерная для анаэробного дыхания. Если анаэробное и аэробное дыхание протекают одновременно, то величины ДК бывают очень высокими.

9.15. Потому что на дыхание у человека обычно расходуются углеводы и жиры.

9.16. а) Частота дыхания равна около 17 в 1 мин.

б) Объем воздуха, обмениваемого за один цикл вдох—выдох (дыхательный объем), равен 450 мл (в среднем).

в) Легочная вентиляция составляет 17 х 450 мл = 7,65 л в 1 мин.

г) Потребление кислорода выражено наклоном линии АВ. Таким образом, потребление кислорода равно 1500 мл за 4 мин, или 375 мл за 1 мин.

9.17. а)

б) Перечень черт сходства между фотосинтезом и дыханием

Оба процесса приводят к преобразованию энергии. Для осуществления обоих процессов необходим механизм, обеспечивающий обмен СO₂ и O₂.

Для протекания обоих процессов у эукариот необходимы специальные органеллы, а именно митохондрии — для дыхания и хлоропласты — для фотосинтеза; митохондрии и хлоропласты сходны с прокариотическими организмами тем, что обладают кольцевой ДНК и прокариотическим типом белоксинтезирующей системы.

Световые реакции фотосинтеза сходны с процессами клеточного дыхания в следующих отношениях:

1) в обоих случаях происходит фосфорилирование (т. е. синтез АТФ из АДФ и Фн);

2) те и другие процессы связаны с потоком электронов вдоль цепи переносчиков электронов;

3) для сопряжения переноса электронов с фосфорилированием нужна определенная организация системы переносчиков в мембранах; в митохондриях такими мембранами служат кристы, в хлоропластах — тилакоиды.

Глава 10

10.1. Сухую массу используют потому, что содержание воды в различных пищевых продуктах или организмах может варьировать, но оно не влияет на количество содержащейся в этих объектах энергии.

10.2. У мелких птиц и млекопитающих отношение поверхности тела к его объему больше, чем у человека, поэтому они быстрее теряют тепло. Поскольку мелкие млекопитающие и птицы, так же как и человек, являются гомойотермными («теплокровными») организмами, они должны потреблять больше энергии для поддержания постоянной температуры тела. (У птиц интенсивность метаболизма и температура тела выше, чем у млекопитающих.)

10.3. Пример для степных местообитаний:

Трава (овсяница овечья - Festuca ovina) → Овца → Человек

10.4. Семена → Черный дрозд → Ястреб; 3 трофических уровня, Т3

Опавшие листья → Дождевой червь → Черный дрозд → Ястреб; Т4

Опавшие листья → Гусеница → Жужелица → Насекомоядная птица → Ястреб; Т5

Шиповник (сок) → Тля → Божья коровка → Паук → Насекомоядная птица → Ястреб; Т6

10.5. Зимой число первичных продуцентов существенно не меняется, поскольку эти продуценты представлены главным образом деревьями. Однако численность растительноядных животных, питающихся листьями, цветками и плодами, в листопадных лесах умеренных широт зимой должна резко снизиться в связи с тем, что в этот период такие источники пищи становятся недоступными. Скорее всего зимой пирамиды чисел для листопадного леса умеренных широт не будут перевернутыми; действительно, любая инверсия трофических уровней 1 и 2 представляется едва ли возможной. Зимой более важными, чем пастбищные, становятся детритные пищевые цепи.

10.6. а) В мае, июне и июле.

б) 1) Увеличение освещенности и длины светового дня, повышение температуры в сочетании с наличием питательных веществ. Все это благоприятствует фотосинтезу и росту.

2) Поедание первичными консументами, например зоопланктоном, и уменьшение продуктивности из-за истощения запасов питательных веществ (последнее обусловлено тем, что остатки отмерших продуцентов опускаются в холодные слои воды, не участвующие в циркуляции).

3) Падение численности зоопланктона. Увеличение пищевых ресурсов (циркуляция питательных веществ улучшается осенью, когда поверхностные слои воды охлаждаются и лучше смешиваются с более глубокими, холодными слоями). Температурные и световые условия еще благоприятны.

4) Уменьшение освещенности и снижение температуры, что неблагоприятно для фотосинтеза и роста.

10.7. К фотосинтезирующим организмам относятся также сине-зеленые и некоторые другие бактерии (это уже прокариоты, а не растения). Хемосинтезирующие бактерии тоже являются автотрофами (разд. 7.2) и участвуют в создании первичной продукции. Общий вклад всех этих организмов невелик по сравнению с автотрофными эукариотами (фотосинтезирующими протоктистами и растениями).

10.8. Мутуалистические бактерии, обитающие в корневых клубеньках на корнях бобовых, способны фиксировать азот воздуха. Это приводит к усилению роста растений и, следовательно, к увеличению потребности в других минеральных элементах, в частности в калии и фосфоре. (Однако периодическое запахивание бобовых способствует сохранению этих минеральных элементов в почве.)

10.9. Хемогетеротрофы. Их можно также называть сапротрофными.

10.10. Везде, где возникает недостаток кислорода, чтобы произошло разложение всей накопленной органики, например в болотах, донных осадках различных водоемов, арктической тундре, глубоких горизонтах почвы и на переувлажненных почвах.

10.11. И то, и другое увеличивает аэрацию и, следовательно, содержание кислорода в почве. Это стимулирует процессы разложения органики и нитрификации. Кроме того, происходит подавление денитрификации, поскольку вместо нитрата используется кислород.

10.12. Фотосинтез (см. гл. 7 и разд. 10.3)

В среднем лишь 1—5% падающей на растения солнечной радиации используется для фотосинтеза. Источник энергии для остальных звеньев пищевой цепи.

Свет также необходим для синтеза хлорофилла.

Транспирация (см. гл. 13)

Около 75% солнечной радиации, достигающей растения, растрачивается понапрасну. Эта энергия идет на обеспечение транспирации (испарение воды).

Обеспечивает консервацию воды.

Фотопериодизм (см. гл. 16 и 17)

Важен для синхронизации жизненных циклов растений и поведенческих реакций животных (особенно связанных с размножением) с временами года.

Движения (см. гл. 16 и 18)

Фототропизм и фотонастия у растений (играют важную роль в движениях органов растений по направлению к источнику света).

Фототаксис у животных и одноклеточных растений (важен для перемещения этих организмов в благоприятные условия среды).

Зрение у животных (см. гл. 17)

Одно из основных чувств.

Другие функции

Синтез витамина D у человека.

Продолжительное воздействие ультрафиолетовых лучей вызывает разнообразные повреждения, особенно у животных; в связи с этим у животных развиваются защитные реакции (пигментация, избегание прямых солнечных лучей и т. п.).

10.13. Географические барьеры, например океаны; экологические барьеры, например неподходящие для данного вида зоны, разделяющие области с благоприятными условиями; расстояние, на которое происходит расселение; воздушные и водные течения; размеры и характер заселяемой территории.

10.14. а) От каждой самки в среднем должно выжить по два потомка.

б)

в) Трехиглая колюшка и акула рождают живых мальков, т. е. это живородящие организмы. Таким образом, в тех случаях, когда родители принимают большое участие в созревании потомства, требуется меньшее число яиц. Кроме того, в этом случае самки физически не могут производить многочисленное потомство.

10.15. Популяции б, так как в ней большая доля особей погибает, не достигнув репродуктивного возраста. В популяции а высокая выживаемость сочетается с низкой рождаемостью, так что размеры популяции остаются неизменными.

10.16. а) Из 3200 мальков 640 выживают, а 2560 погибают, т. е. смертность равна 80%.

б) Из 640 мальков 64 выживают, а 576 погибают — смертность равна 90%.

в) Из 64 серебрянок 2 выживают, а 62 погибают — смертность равна примерно 97%.

Общая пререпродуктивная смертность у лосося составляет 3198 особей из 3200, т. е. 99,97% (см. рис. 10.16 (отв.).

Рис. 10.16 (отв.). График, показывающий пререпродуктивную смертность у нерки.

10.17. а) Сигмоидная (S-образная) кривая роста.

б) За пищу и пространство. В данном случае скорее всего за пищу.

в) Большая скорость размножения. Более обильное питание. Более высокая устойчивость к токсичным продуктам жизнедеятельности Paramecium или бактерий, растущих в той же культуре (как было показано, Р. aurelia более устойчива, чем Р. caudatum). Выделение ядовитого вещества или ингибитора роста (аллелопатия). Хищничество.

10.18. а) Сведение лесов уменьшает общее число фотосинтезирующих организмов на нашей планете, и таким образом снижает количество атмосферного диоксида углерода, используемого для фотосинтеза.

б) Удаление крон деревьев приводит к тому, что нижние ярусы леса остаются незащищенными от солнечных лучей и высокой температуры. В лесах, где имеется мощная подстилка, а почва содержит много гумуса, это ускоряет разложение органики и высвобождение диоксида углерода.

10.19. БПК сточных вод.

БПК принимающего водоема.

Природа органического материала.

Общее содержание органики в реке.

Температура.

Масштаб природной аэрации (зависит от ветра и т. п.).

Содержание растворенного кислорода в притоках.

Число и виды бактерий, содержащихся в поступающих сточных водах и в притоках.

Содержание аммиака в сточных водах.

10.20. Соответствующая среда окружает живые организмы на протяжении всей их жизни. Следовательно, присутствие (или отсутствие) организмов в той или иной среде отражает тот факт, что эта среда удовлетворяет (или не удовлетворяет) все жизненно важные потребности обитающих в ней организмов. Происшедшее одномоментно крупномасштабное загрязнение среды привело бы к отсутствию чувствительных к загрязнению организмов спустя долгое время после того, как видимые и выявляемые химическими методами признаки случившегося загрязнения исчезнут. Следовательно, биологические индикаторы могут быть более чувствительными и репрезентативными показателями состояния окружающей среды. Можно также проводить 24-часовой химический мониторинг, но для многих водных систем он не стал обычной практикой. Это касается главным образом небольших рек, ручьев и отдаленных территорий. Химический мониторинг требует большой затраты времени и дорогих лабораторных анализов. Основным недостатком биологических методов является необходимость в точной идентификации присутствующих организмов и зависимость этих методов от переменчивых сезонных факторов.

10.21. а) 1) х 2; 2) х 500; 3) х 2500; 4) х 3750.

б) Концентрация ДДТ увеличивается в процессе передачи его по пищевой цепи. Из этого можно заключить, что ДДТ — устойчивое вещество, мало подверженное разрушению. Оно накапливается в живых организмах быстрее, чем расщепляется в процессах метаболизма. (Фактически ДДТ в почве сохраняет активность в течение 10—15 лет.)

в) 1) и 2) на четвертом трофическом уровне (хищники высшего порядка); 3) на втором трофическом уровне (травоядные).

г) ДДТ распространился по всему миру по двум причинам. Во-первых, он, хотя и в очень незначительных количествах, переносится водой. Если ДДТ смывается с сельскохозяйственных угодий, то по рекам часть его попадает в моря и концентрируется в морских пищевых цепях. Пингвины питаются рыбой и являются одним из звеньев пищевых цепей. Во-вторых, ДДТ может распространяться в атмосфере, поскольку относится к летучим веществам и поскольку его распыляют в виде мелкого порошка, который может переноситься воздушными потоками на большие расстояния.

д) 1) Исходно небольшая часть мелких двукрылых насекомых была устойчива к ДДД и не погибла после его распыления. В промежутках между распылениями их численность увеличилась. После дальнейших распылений они продолжали размножаться и со временем стали составлять большую часть популяции. Другими словами, популяция подверглась интенсивному давлению отбора (см. гл. 26).

2) Приведенные данные указывают на то, что ДДД (и соответственно ДДТ) накапливается преимущественно в жировых тканях. (Это происходит потому, что ДДД и ДДТ в жирах растворяются лучше, чем в воде.) Во время нехватки пищи жиры мобилизуются и используются организмом; при этом ДДД или ДДТ, накопившийся за длительный период времени, переходит в кровь в сравнительно высоких концентрациях.

е) Можно предположить, что высокая смертность среди птиц зимой 1962/63 г. по сравнению с 1946/47 г. была вызвана дополнительным воздействием ДДТ, ранее запасенного в жировых тканях. В 1946—47 гг. ДДТ использовался в ограниченных масштабах, а в конце 1950-х и в начале 1960-х годов он уже получил широкое применение.

10.22. Любая популяция, характеризующаяся общим генофондом, будет медленно эволюировать во времени. Если популяция очень маленькая, то ее члены вскоре становятся инбредными и теряют гибридную мощность. В недалеком прошлом черный носорог был на грани вымирания, поскольку на него интенсивно охотились из-за ценного рога. В настоящее время каждая локальная популяция представляет собой лишь очень незначительную часть исходной популяции и эти локальные популяции отделены друг от друга физическими барьерами. Естественно, что в таких популяциях будет происходить инбридинг. Аутбридинг увеличивает генетическое разнообразие в популяциях, а для очень маленьких популяций он имеет огромное значение. Сперму животных можно собрать у анестезированных или пойманных самцов и использовать ее для осеменения во время эструса (во время овуляции) анестезированных самок. Такое искусственное осеменение не требует транспортировки животных, но делает возможным распространение генов. Кроме того, эта методика позволяет создавать запасы генетического материала (путем криоскопии — глубокого замораживания спермы) в тех случаях, когда в данной локальной популяции обнаружены только самки.

Глава 11

11.1.

11.2. 43%.

11.3. 36%.

11.4. 4230.

Глава 12

12.1. 1) Железо — содержится в цитохромах, которые являются переносчиками электронов при дыхании

Фосфор — входит в состав нуклеиновых кислот, АТФ, фосфолипидов мембран.

2) Азот — входит в состав белков, нуклеиновых кислот и многих других органических молекул.

Магний — составная часть хлорофилла (бактериохлорофилла) и кофактор многих ферментов, например АТФазы.

12.2. К₂НРO₄ и КН₂РO₄ — источник К и Р. (Кроме того, эти соли служат буферами, препятствуя изменениям pH, вызываемым продуктами жизнедеятельности бактерий.)

(NH₄)₂SO₄ — источник N и S.

MgSO₄ — источник Mg и S.

СаСl₂ — источник Са и Сl.

Глюкоза — источник С и энергии.

12.3. См. рис. 12.3 (отв.)

Рис. 12.3 (отв.) Распределение различных бактерий. А — аэробных, Б — анаэробных, В — факультативных аэробов, Г — микроаэрофилъных.

12.4. Приготовьте среду, свободную от компонентов, включающих азот, но содержащую все питательные вещества, необходимые для роста. Внесите почву, поместите в атмосферу с азотом и инкубируйте в стерильных условиях. Единственными организмами, способными расти и размножаться, будут азотфиксаторы.

12.5. Крутизна графика А со временем возрастает. График Б (логарифмическая кривая) представляет собой прямую линию (линейно возрастающую со временем). См. рис. 2.1 (отв.).

12.6. График будет представлять собой типичную кривую роста бактериальной популяции (см. рис. 12.8), за исключением того, что отсутствует лаг-фаза, так как бактерии уже адаптировались к этой среде.

12.7. См. рис. 12.7 (отв.). Факторы, ответственные за изменения, обсуждаются в разд. 12.1. Отличия кривой роста живых бактерий от кривой роста живых и мертвых бактерий обусловлен следующими причинами:

а) часть клеток погибает в течении лаг- и лог-фаз;

б) в течение стационарной фазы общее число живых и мертвых клеток продолжает некоторое время медленно увеличиваться, поскольку клетки все еще размножаются;

в) во время фазы замедления роста общее число живых и мертвых клеток остается постоянным, хотя многие клетки погибают.

Рис. 12.7 (отв.) Рост бактериальной популяции.

12.8. Время удвоения составляет 2,5—3 ч.

12.9. а) См. разд. 12.10.2.

б) См. разд. 12.10.5.

в) См. разд. 12.5.3.

12.10. Любая из следующих:

1) конфиденциальность — пользователь первой узнает о своей беременности;

2) быстрое получение результата; узнать о беременности можно практически с первого дня, когда должна начаться менструация, так как тест очень чувствителен;

3) простота использования способствует уверенности, что тест был проведен правильно.

12.11. Грибы могут иметь неприглядный вид. Некоторым покупателям они могут показаться непривлекательными или даже опасными. Акцент на словах «натуральный» и «растение» успокаивает. Ссылка на аналогичные известные продукты, такие как шляпочные грибы, тоже убеждает.

Глава 13

13.1. Внешним раствором. Вспомните, что клеточная стенка легко проницаема для растворов (рис. 13.2).

13.2. Нулю. Протопласт не оказывает давления на клеточную стенку.

13.3. У прокариотов, грибов и некоторых протоктистов, таких как водоросли. Эти организмы также защищены от разрыва клеток в растворах с более высоким водным потенциалом или в чистой воде.

13.4. а) У клетки В.

б) Из клетки В в клетку А.

в) Клетка А в состоянии равновесия:

ψ_г = ψ — ψ₀

= -1000 кПа — (-2000 кПа)

= 1000 кПа

Клетка В в состоянии равновесия:

ψ_г = ψ — ψ₀

= -1000 кПа — (-1400 кПа)

= 400 кПа

13.5. —1060 кПа. Для величин, занимающих промежуточное положение между значениями, приведенными в табл. 13.4, постройте график зависимости осмотического потенциала от молярной концентрации раствора сахарозы.

13.6. Усредненный ψ₀ в клетках свеклы будет составлять около —1400 кПа.

13.7. ψ в клетках свеклы составит примерно —940 кПа.

13.8. Можно получить более точный результат, взяв среднюю величину из двух или более повторностей. Некоторое представление о размерах вариаций, которых можно ожидать в этом случае, дают цифры, приведенные в табл. 13.6.

13.9. Чтобы предотвратить испарение воды и связанное с ним повышение концентрации растворов сахарозы, а также возможное высыхание полосок ткани.

13.10. ψ_г = ψ — ψ₀

= —950 кПа — (—1400 кПа)

= 450 кПа

Обратите внимание на то, что у разных корнеплодов свеклы могут быть разные значения ψ₀ и ψ.

13.11. а) Клетки интактного цветоноса тургесцентны, поэтому их стенки стремятся растянуться под действием тургорного давления. Толстые стенки эпидермальных клеток менее растяжимы, чем тонкие стенки клеток коры, и таким образом препятствуют расширению этих клеток. Клетки коры сжаты. Разрез эпидермиса снимает такое ограничение, все клетки коры слегка расширяются, общий объем коры увеличивается, и это приводит к тому, что полоски закручиваются наружу.

б) Дистиллированная вода имеет более высокий водный потенциал, чем клетки цветоноса. Поэтому вода поступает в ткань за счет осмоса, еще больше растягивая клетки коры и увеличивая изгиб.

в) Концентрированный раствор сахарозы имеет более низкий водный потенциал, чем клетки цветоноса. Поэтому вода в результате осмоса выходит из ткани, клетки коры сжимаются сильнее, чем клетки эпидермиса, и ткань изгибается внутрь.

г) Разбавленный раствор сахарозы должен иметь точно такой же водный потенциал, что и клетки цветоноса; поэтому вода не поступает из раствора в клетки и из клеток в раствор.

д) Водный потенциал. План такого эксперимента может быть следующим.

Приготовьте ряд разбавленных растворов сахарозы, начиная с 1 М раствора и кончая дистиллированной водой (например, дистиллированная вода — 0,2 М—0,4 М—0,6 М—0,8 М—1,0 М). Типичный изгиб свежесрезанных цветоносов одуванчика следует зарегистрировать, зарисовав их; затем в каждый из растворов, разлитый по отдельным подписанным чашкам Петри, помещают по две полоски цветоноса (лучше взять по две полоски, чтобы определить средний результат). После того как будет достигнуто равновесие (примерно через 30 мин), тщательно зарегистрируйте изгибы цветоносов (например, зарисовав их). Тот раствор, в котором не произойдет никаких изменений, будет иметь тот же самый водный потенциал, что и усредненная клетка цветоноса в момент его разреза.

13.12. План двух подходящих экспериментов может быть следующим.

Влияние температуры. Вырежьте кубики из свежего корнеплода свеклы, промойте их, чтобы удалить красный пигмент из поврежденных клеток, и поместите в стаканчики с водой разной температуры, скажем, в пределах от 20 до 100 °С. Появление красного пигмента в воде будет указывать на нарушение избирательной проницаемости тонопласта (вакуолярной мембраны) и плазматической мембраны, приводящее к диффузии пигмента из клеточного сока в воду. Время, необходимое для появления определенного количества пигмента, позволит судить о скорости разрушения структуры мембран. Интенсивность окрашивания можно измерять с помощью колориметра или же оценивать визуально.

Влияние этанола. Методика та же самая, только вместо изменения температуры используют ряд концентраций этанола.

13.13. а) Листья имеют множество устьиц, служащих для газообмена, и нет почти никаких препятствий для передвижения водяных паров через эти поры.

6) У листьев большая поверхность (для того чтобы улавливать солнечный свет и для газообмена). Чем больше поверхность, тем значительнее потеря воды в результате транспирации.

13.14. Чем выше поднимается солнце, тем больше интенсивность света; она достигает максимума в полдень, когда солнце находится в верхней точке своего пути. Точно так же возрастает и температура воздуха, но с некоторым запаздыванием — примерно на два часа (главным образом потому, что сначала нагревается почва, а затем она излучает тепло в воздух). Первоначальное ускорение транспирации между 3 и 6 часами утра, еще до того, как повысится температура воздуха, обусловлено открытием устьиц на свету. С 6 часов утра нарастающая скорость транспирации тесно коррелирует с температурой (причины этого объясняются в тексте). Она слабо коррелирует с интенсивностью света, так как устьица в это время открыты полностью, и всякое дальнейшее повышение освещенности не оказывает никакого действия.

После полудня интенсивность света убывает, так как солнце начинает снижаться. Понижается и температура, но с такой же задержкой примерно в два часа. Транспирация замедляется и в результате понижения температуры, и в результате уменьшения освещенности, но она гораздо больше коррелирует со светом, ослабление которого приводит к постепенному закрыванию устьиц. Примерно к 19.30 наступает темнота, и устьица, вероятно, уже закрыты. Вся остальная транспирация, по-видимому, происходит через кутикулу, и на нее по-прежнему влияет температура.

13.15. щ)Тонкостенный полый цилиндр.

б) Сплошной стержень (цилиндр), обеспечивающий опору.

в) Сплошной стержень (цилиндр), обеспечивающий опору.

г) Сплошной цилиндр.

13.16. 1) Ксилема состоит из длинных трубок, образованных в результате слияния соседних клеток и разрушения поперечных стенок между ними.

2) В трубках нет живого содержимого, отсюда меньше сопротивление потоку.

3) Трубки обладают достаточной жесткостью, поэтому они не спадаются.

4) Тонкие трубки необходимы для того, чтобы водяной столб в них не разрывался.

13.17. Почвенный раствор > клетка корневого волоска > клетка 3 > клетка 2 > клетка 1 > ксилемный сок.

13.18. а) При обеих температурах происходит быстрое начальное поглощение К⁺ (в первые 10—20 мин). Через 20 мин при 25 °С продолжается поглощение К⁺, а при 0 °С никакого поглощения не происходит. Поглощение при 25 °С ингибируется KCN.

б) Ингибирование KCN указывает на то, что поглощение зависит от дыхания. Таким образом, поглощение представляет собой активный транспорт через клеточную мембрану внутрь клетки.

в) Для того чтобы удалить из корня все ионы калия.

13.19. Увеличение интенсивности дыхания сопровождается усилением поглощения КСl. Если КСl доступен, он, по-видимому, поглощается путем активного транспорта за счет энергии, которую поставляет более интенсивное дыхание.

13.20. KCN, ингибируя дыхание, тем самым подавляет и активный транспорт КС1 в вырезанные из моркови диски.

13.21. Значительная часть фосфата внутри корня находилась в свободном пространстве и могла поэтому диффундировать обратно в окружающую воду.

13.22. Нет. Эндодерма — это барьер для передвижения воды и растворенных в ней веществ по апопластному пути (см. разд. 13.5.2).

13.23. Радиоавтография выявляет локализацию ионов в тонких срезах. Ингибируйте у одного из растений активный транспорт (например, с помощью KCN или низкой температуры), а другое растение используйте в качестве контроля. Пусть теперь оба растения поглощают радиоактивный ион. У растения с подавленным активным транспортом ионы будут передвигаться только пассивно через клеточные стенки. Радиоавтография должна показать, что радиоактивные ионы почти не проникают дальше эндодермы, тогда как в контроле должно быть видно, что ионы проникают в ткань за эндодермой на гораздо большее расстояние.

13.24. Через 2500 ситовидных пластинок на каждый метр:

1 м = 10⁶ мкм;

400 мкм = 4 · 10² мкм,

10⁶/(4 · 10²) = 10⁴/4 = 2500.

Глава 14

14.1. Большая часть осадка образована эритроцитами.

14.2. Растворы, такие как соли Na и К, продукты переваривания, белки плазмы, газы (O₂ в эритроцитах и СО₂ в эритроцитах и плазме).

14.3. В большом круге кровообращения оксигенированная кровь поступает в капилляры под высоким давлением. Это важно для нормального функционирования органов и образования тканевой жидкости; кроме того, это позволяет поддерживать высокий уровень метаболизма и высокую температуру тела. Относительно низкое давление крови в легочной артерии предотвращает разрыв нежных легочных капилляров.

14.4. Благодаря расширению кровеносных сосудов в поврежденном участке улучшается его снабжение оксигенированной кровью и питательными веществами и быстрее идет процесс заживления. Повышение общего кровяного давления подготавливает организм животного к более быстрому и эффективному ответу на любой последующий стресс.

14.5. Перед стартом. Ожидание старта вызывает выброс адреналина. Под действием адреналина сужаются все кровеносные сосуды, кроме тех, которые снабжают кровью жизненно важные органы, и как следствие — повышается кровяное давление. Повышается частота сокращений сердца. Из селезенки в общий кровоток выбрасывается дополнительное количество крови.

Во время бега. В это время повышается метаболическая активность, особенно в скелетных мышцах. Диоксид углерода, образующийся в мышцах в повышенных количествах, вызывает местное расширение кровеносных сосудов. Повышенная температура тела способствует еще большему расширению кровеносных сосудов. Вместе с тем повышение концентрации СО₂ в системной крови регистрируется хеморецепторами аорты и каротидных телец, и сигналы от них стимулируют сосудодвигательный центр. Стимуляция этого центра приводит к сужению сосудов, повышению кровяного давления и ускорению кровотока. Увеличивается также частота и сила сокращений сердца, и желудочки сердца полнее освобождаются от крови. К концу пробега в мышцах преобладает анаэробное дыхание и накапливается молочная кислота (разд. 9.3.8). Сильные сокращения мышц приводят к ритмическому сдавливанию вен, что способствует ускорению возврата венозной крови в сердце.

Восстановительный период. Полностью ликвидируется кислородная задолженность, и молочная кислота удаляется из крови; уменьшается активность тканей и снижается содержание СO₂. В результате этого частота сокращений сердца и кровяное давление возвращаются к норме.

14.6. а) Высокая метаболическая активность приводит также к повышению температуры в данном участке тела, а это ведет к уменьшению сродства гемоглобина к О₂ и усиленной диссоциации оксигемоглобина. В результате кривая диссоциации тоже сдвигается вправо, и эго имеет физиологический смысл, так как в активные участки поступает больше кислорода из крови.

б) У мелких млекопитающих метаболическая активность намного выше, чем у человека, поэтому кислород у них должен высвобождаться намного быстрее.

14.7. Сдвиг кривой диссоциации у плода по отношению к ее положению у матери означает, что кровь плода обладает большим сродством к O₂, чем кровь матери, и это вполне естественно, поскольку плод должен получать весь кислород через плаценту из материнской крови. Поэтому при любом парциальном давлении кислорода кровь плода будет поглощать его из материнской крови и всегда будет сильнее насыщена кислородом, чем материнская кровь. Это справедливо только в отношении плода человека.

14.8. У южноамериканских лам кровь отличается высоким сродством к кислороду и способна связывать его при низком парциальном давлении, существующем на больших высотах. Это еще один яркий пример физиологической адаптации.

14.9. 1. Карбоксигемоглобин попадает в легкие, насыщается кислородом и превращается в окси гемоглобин.

2. Оксигемоглобин имеет меньшее сродство к ионам Н⁺, чем гемоглобин, поэтому он высвобождает Н⁺.

3. Ионы Н⁺ присоединяются в эритроцитах к ионам гидрокарбоната с образованием угольной кислоты.

4. Угольная кислота диссоциирует на СО₂ и воду. Этот процесс катализируется ферментом карбоангидразой.

5. В результате потери ионов гидрокарбоната эритроцитами в эритроциты из плазмы диффундируют новые ионы гидрокарбоната.

6. Из гидрокарбоната в эритроцитах образуются новые молекулы угольной кислоты, которые опять диссоциируют на СО₂ и воду.

7. СО₂ диффундирует из эритроцитов и в конечном счете выводится из организма через легкие.

Глава 15

15.1. Информация должна содержать следующее:

1) обоснования для проведения регулярных анализов;

2) указание и обоснование интервалов между повторными вызовами;

3) указание возрастных групп, подлежащих скрининговому анализу;

4) сообщение о группах риска (женщины старшего возраста и женщины, имеющие несколько половых партнеров, подвержены наибольшему риску);

5) бесплатность анализов;

6) сведения о расположении шейки матки;

7) описание процесса обследования, включающего внутренний осмотр с возможным легким дискомфортом (болью или смущением);

8) возможность неблагоприятного результата;

9) сведения о лечении в случае такого результата;

10) источники получения более подробной информации.

Глава 16

16.1. Передвижение прежде всего обусловлено необходимостью искать пищу (и тесно связано с развитием нервной системы). Зеленые растения — автотрофные организмы, они способны сами синтезировать нужные им органические вещества, так что им нет надобности искать органическую пищу.

16.2. См. табл. 16.2 (отв.).

Таблица 16.2 (отв.)

16.3. Возможны самые разные методики. Простейший эксперимент показан на рис. 16.3 (отв.).

Рис. 16.3 (отв.). Опыт, позволяющий выяснить, какую интенсивность света предпочитает эвглена или хламидомонада.

16.4. а) Бактерии — аэробы и проявляют положительный аэротаксис. Поэтому они движутся по градиенту концентрации О₂ от его низкой концентрации к более высокой. Наивысшая концентрация кислорода — по краям покровного стекла, где кислород диффундирует в воду из воздуха, и в непосредственной близости от нити водоросли, где кислород выделяется как побочный продукт фотосинтеза.

б) Можно оставить препарат в темноте примерно на 30 мин и затем снова рассмотреть его. Все бактерии должны теперь скопиться у краев покровного стекла, так как водоросль в темноте не фотосинтезирует.

16.5. а) Световой сигнал воспринимается кончиком колеоптиля. Затем какой-то сигнал передается от кончика (рецептора) в область ниже кончика (эффектор).

б) Опыт В был нужен для проверки результатов опыта Б, которые могли быть следствием повреждения колеоптиля.

16.6. Были получены дополнительные данные о существовании какого-то сигнала — по-видимому, химического вещества (гормона). Это вещество не может пройти через непроницаемый барьер. Оно передвигается главным образом вниз по затененной стороне колеоптиля. В опыте В слюда мешает такому передвижению. Поэтому свет либо ингибирует образование гормона, либо вызывает его инактивацию (стимулирует его распад), либо заставляет его перераспределяться в латеральном направлении.

16.7. См. рис. 16.7 (отв.).

Рис. 16.7 (отв.). Повторение опытов Бойсен-Йенсена при равномерном освещении. Показаны три эксперимента; во всех случаях слева представлены условия опыта, справа — результат.

16.8. Кончик колеоптиля образует какое-то химическое вещество, которое диффундирует в агар. Оно может стимулировать рост в зоне, расположенной ниже кончика, и восстанавливает нормальный рост (опыт А). В условиях равномерного освещения или в темноте практически не происходит никакой латеральной передачи этого вещества (опыт Б).

16.9. Колеоптиль будет расти в левую сторону.

16.10. А — 100 млн^-1; Б — 10 млн^-1; В — 1 млн^-1; Г—0,1 млн^-1; Д — 0,01 млн^-1; Е — нуль.

16.11. См. разд. 17.5.4.

16.12. а) Абсцизовая кислота может транспортироваться из кончиков корней вверх, перемещаться в латеральном направлении в тканях корней в ответ на воздействие силы тяжести и подавлять рост.

б) ИУК, вероятно, не участвует в геотропической реакции корня кукурузы, поскольку она, по-видимому, не транспортируется из кончика корня вверх.

16.13. а) крахмал;

б) мальтоза;

в) мальтаза.

г) Крахмал, запасенный в эндосперме, служит главным питательным веществом семян хлебных злаков.

16.14. Запасные белки перевариваются (гидролизуются) с высвобождением аминокислот — основных структурных единиц белка. Из этих аминокислот синтезируются ферменты (все ферменты — белки), например а-амилаза; эти ферменты используются затем для переваривания питательных веществ эндосперма.

16.15. Амилазная активность может быть связана с присутствием микроорганизмов на коже рук или же с попаданием слюны на пальцы изо рта. Поэтому в подобного рода опытах очень важно не брать руками семена, после того как их поверхность простерилизована.

16.16. Можно инкубировать семена с радиоактивными (меченными ¹⁴С) аминокислотами. Это приведет к образованию меченой амилазы. Можно также инкубировать семена с ингибиторами белкового синтеза (например, с циклогексимидом); это помешает синтезу амилазы, и тогда не будет обнаружено никакой амилазной активности.

16.17. Разделив семена на алейроновую и неалейроновую части, можно показать, что меченая амилаза появляется сначала в алейроновом слое. Можно также раздельно инкубировать эндосперм с алейроновым слоем и эндосперм без этого слоя на агаре с крахмалом и гиббереллином; тогда амилаза должна синтезироваться только в первом случае (практически, однако, достичь такого результата нелегко).

16.18. Одна из лучших биологических проб на гиббереллин (быстрая, надежная и чувствительная) основана на инкубации зародышевых половинок семян ячменя с исследуемым материалом. Через два дня содержание редуцирующих сахаров в зародышах будет пропорционально количеству гиббереллина в этом материале.

16.19. а) В молодом листе аминокислота задерживается и не уходит далеко от места ее нанесения. В старом листе часть ее экспортируется по жилкам и черешку.

б) Молодой лист использует аминокислоту в процессе роста для построения белков. Старый же лист уже не растет и поэтому экспортирует питательные вещества в другие части растения, например в корни и молодые листья.

в) Ткань, обработанная кинетином, удерживает аминокислоты или даже «притягивает» их. (Причины этого неизвестны; возможно, это связано с тем, что кинетин либо поддерживает, либо стимулирует нормальную активность клеток.)

16.20. Можно, например, взять такое растение, о котором известно, что добавленный гиббереллин влияет на рост его стебля, и удалить собственный источник ауксинов, отрезав верхушку стебля. Тогда гиббереллин должен оказаться неэффективным. Очень важно показать, что ответную реакцию растения можно восстановить, добавив ауксин (например, ИУК в ланолиновой пасте), так как отсутствие реакции на гиббереллины могло бы быть обусловлено повреждением растения или же влиянием какого-то другого фактора. Такие опыты действительно демонстрируют полную зависимость реакции от ауксина.

16.21. а) Ауксин (ИУК).

б) См. рис. 16.21 (отв.).

Рис. 16.21 (отв.). Эксперимент, показывающий роль ИУК в апикальном (верхушечном) доминировании.

16.22. Мелкие листья легче проходят сквозь почву (листья злаков остаются внутри колеоптиля). Изогнутая плюмула у двудольных растений предохраняет нежную верхушечную меристему от повреждения частицами почвы. Удлиненные междоузлия дают листьям максимальные шансы выйти на поверхность, к свету.

16.23. См. гл. 7.

16.24. График представлен на рис. 16.24 (отв.). Он демонстрирует противоположное действие красного и дальнего красного света. 30-секундная экспозиция на красном свету (при интенсивности освещения, использованной в данном эксперименте) полностью аннулирует индуцирующее действие длинной ночи. Эффективность красного света возрастает с увеличением времени экспозиции до 30 с. Эффект красного света можно полностью снять дальним красным светом, хотя для этого нужна более длительная экспозиция (50 с). Эти результаты позволяют предположить, что фоторецептором в данном опыте служит фитохром.

Рис. 16.24 (отв.). Влияние прерывания «длинной» ночи красным и дальним красным светом на цветение дурнишника.

16.25. Можно использовать несколько методов. Один из простейших опытов показан на рис. 16.25 (отв.). Прямоугольниками обведены части растения, укрываемые от света для создания эффекта короткого дня.

Рис. 16.25 (отв.). Эксперимент, позволяющий установить, какие части растения — листья или цветковый апекс — чувствительны к тому фотопериоду, который стимулирует цветение.

16.26. Подавление роста пазушных почек, или апикальное (верхушечное) доминирование, обусловлено в основном действием ауксинов. (Об апикальном доминировании см. в разд. 16.3.3.)

Глава 17

17.1. а) Между внешним окружением и внутренним пространством аксона существует крутой градиент концентрации Na⁺, и ионы Na⁺ быстро диффундируют по этому градиенту.

б) Поступление в аксон положительно заряженных ионов Na⁺ поддерживается также относительно высоким отрицательным потенциалом внутри аксона.

17.2. Если бы выход ионов Na⁺ уравновешивался поступлением в него ионов К⁺, ничего не изменилось бы или, возможно, слегка уменьшился бы потенциал покоя. Но этого было бы недостаточно дня достижения пороговой величины, необходимой для возникновения потенциала действия.

17.3. а) Нормальная морская вода;

б) разведенная в два раза;

в) разведенная в три раза.

Амплитуда потенциала действия определяется числом ионов Na⁺, поступающих в аксон из внеклеточной жидкости. В растворах, соответствующих графикам а, б и в на рис. 17.5, ионы Na⁺содержались в постепенно уменьшающихся концентрациях.

17.4. Чем больше диаметр аксона, тем меньше сопротивление его аксоплазмы продольному току. С уменьшением этого сопротивления увеличивается длина того участка мембраны, на который влияет местная цепь, и это ведет к увеличению расстояния между соседними деполяризующимися участками и к более быстрому проведению импульсов.

17.5. Лягушка — холоднокровное (пойкилотермное) животное, активное при температурах 4—25 °С, а кошка — теплокровное (гомойотермное) животное и имеет постоянную температуру тела около 35 °С. При таком повышении температуры скорость проведения нервных импульсов увеличивается в 3 раза.

17.6. Попадая в глаз, луч света проходит следующий путь; конъюнктива → роговица → водянистая влага → хрусталик → стекловидное тело → сетчатка.

17.7. Свет, падающий от объекта на несколько палочек, связанных с мозгом через разные нейроны, может не обладать достаточной энергией, чтобы вызвать распространяющиеся потенциалы действия в каком-либо из этих нейронов, и тогда он не будет воспринят. Если же этот свет падает на три палочки, связанные с мозгом через один общий нейрон, то отдельные рецепторные потенциалы, индуцируемые палочками, будут суммироваться и смогут возбудить распространяющийся потенциал действия, который будет восприниматься мозгом как свет.

17.8. Когда мы смотрим на предмет прямо, отраженный от него свет проходит вдоль оптической оси глаза и падает на сетчатку в центральной ямке, содержащей только колбочки. Днем благодаря большой интенсивности света, падающего на колбочки, в мозге будет возникать детальное изображение предмета. Однако ночью сила света слишком мала для активации колбочек. Если же направить взгляд немного в сторону, свет от предмета будет падать не на центральную ямку, а на какой-то другой участок сетчатки, где имеются палочки, обладающие большей чувствительностью; палочки будут активироваться даже слабым светом, и изображение будет воспринято мозгом.

17.9. Можно предположить, что предмет будет казаться желтым. Сетчатка каждого глаза будет воспринимать только один цвет. В одном глазу свет с длиной волны 530 нм будет стимулировать зеленые колбочки, а в другом глазу свет с длиной волны 620 нм — красные колбочки. В мозге сигналы от обоих глаз будут действовать совместно, и предмет будет казаться окрашенным в цвет, соответствующий средней длине волн т. е. в желтый цвет. Обратите внимание, что смешивание различных световых лучей не дает такого же эффекта, как смешивание пигментов, таких как краски. Синий и желтый свет, например, не даст ощущение зеленого (что при этом получается, вы можете узнать, обратившись к табл. 17.8). Неспособность осознать это долгое время задерживало развитие теорий цветового зрения.

Глава 18

18.1. а) Обеспечиваются свободные движения грудной клетки млекопитающего.

б) Упругая «подвеска» позволяет животному амортизировать удар, который испытывают его передние конечности во время приземления в конце прыжка.

в) Передние конечности приобретают широкий диапазон движений, необходимый для таких действий, как лазание, «умывание», манипулирование с пищей, рытье.

18.2. Ширина зоны Ане изменяется.

18.3. Это обеспечивает больший поток ионов Са²⁺, необходимых для мышечного сокращения.

18.4. В мышцах синхронного типа саркоплазматический ретикулум развит сильнее, так как для регуляции их работы необходимо большее число нервных импульсов, а каждый импульс связан с высвобождением Са²⁺ из саркоплазматического ретикулума.

18.5. а) Обтекаемая форма тела.

б) Гладкая поверхность тела — чешуи перекрывают друг друга в соответствующем направлении, а слизистая или маслянистая смазка уменьшает трение.

в) Плавники различных типов, обеспечивающие продвижение вперед и устойчивость при плавании.

г) Развитая мускулатура тела.

д) Плавательный пузырь у костистых рыб.

е) Четко координированная работа нервно-мышечного аппарата.

18.6. Это увеличивает полезную длину конечностей. В результате каждый шаг получается длиннее и тело переносится вперед на большее расстояние. Таким образом, при той же быстроте перестановки ног скорость бега возрастает.

Глава 19

19.1. Скорость транспирации воды обратно пропорциональна влажности воздуха. При высокой влажности этот процесс идет медленно, поэтому растение не может таким путем отдавать тепло и понижать свою температуру.

19.2. Ежедневно выделяется 4 л пота или 4000 см³.

При испарении 1 см³ пота теряется 2,45 кДж энергии.

Следовательно, потери энергии составляют 4000 х 2,45 = 9800 кДж, или 9800/50 000 х 100= 19,6%.

19.3. В этот период испытуемый имел возможность прийти в равновесие с окружающей средой.

19.4. Существует прямая зависимость между этими двумя параметрами; это позволяет предполагать, что потоотделение регулируется гипоталамусом.

19.5. Прямая зависимость между температурой кожи и испарением влаги в первые 20 мин показала, что между этими переменными устанавливается равновесие. Когда под влиянием гипоталамуса, реагирующего на прием ледяной воды, испарение замедляется, кожа начинает терять за счет испарения меньше тепла; этим и объясняется наблюдаемое повышение ее температуры.

19.6. Лихорадка обусловлена изменением настройки гипоталамического «термостата»: он стремится теперь поддерживать более высокую температуру. Пока температура не поднимется до этого нового уровня, организм реагирует на более низкую «нормальную» температуру как на охлаждение. Возникает дрожь, и мы чувствуем, что нам холодно, пока температура внутренних областей тела не придет в соответствие с настройкой гипоталамического «термостата».

Глава 20

20.1. Печеночная вена, задняя полая вена, правое предсердие, правый желудочек, легочная артерия, легкие, легочная вена, левое предсердие, левый желудочек, аорта, почечная артерия, почки.

20.2. Белки не попадают в боуменову капсулу. Происходит это потому, что молекулы белка слишком крупные и не могут пройти через стенку капсулы. Все остальные вещества попадают в капсулу в виде раствора, и их концентрация остается неизменной.

20.3. 80%. 20% остается в канальце.

20.4. Вся глюкоза реабсорбируется. Na⁺ остается на уровне d, следовательно 80% было реабсорбировано (1/5 или 20% остается).

20.5. Индекс скорости течения изменяется с 20 до 1.

Следовательно, 19/20 или 95% остатка реабсорбировалось. Таким образом, концентрация веществ должна возрасти в 20 раз. Концентрация Na⁺ увеличилась с d до 2d, 20d — 2d = 18/20 реабсорбированного = 90% остающегося Na⁺ реабсорбировалось. Концентрация мочевины увеличилась с 3с до 60с, т. е. в 20 раз; следовательно, никаких изменений в количестве мочевины в нефроне не произошло.

20.6. 99% воды было абсорбировано (индекс скорости течения изменился со 100 до 1). 98% Na⁺ было реабсорбировано.

Глава 21

21.1. а) Если есть возможность определить растения, которым принадлежат пыльцевые зерна, то можно сделать некоторые выводы о климате, в котором росли эти растения.

б) Любое вмешательство человека в природную растительность неизбежно отражается в палинологической летописи. Так, пыльца сорняков и сельскохозяйственных культур, например пшеницы, свидетельствует об уничтожении природной растительности и возделывании земли, а отсутствие в некоторых областях пыльцы древесных пород указывает на вырубку лесов.

21.2. У двудомных видов половина растений не производит семян. Кроме того, много пыльцы расходуется напрасно, что невыгодно с точки зрения использования материальных и энергетических ресурсов.

21.3. У животных раздельнополость более экономична, чем у растений, благодаря подвижности самцов и самок. Поэтому потери гамет у них меньше.

21.4. (50%). Напомним, что пыльцевые зерна гаплоидны:

Пыльцевые зерна S₁ совместимы со столбиками S₂S₃.

Пыльцевые зерна S₂ не совместимы со столбиками S₂S₃.

Обратите внимание на то, что ни пыльцевые зерна Si, ни зерна S₂ не совместимы со столбиком родительского растения (SiS₂), так что самоопыление исключается.

21.5. а) Больше всего пыльцы попадет на ту часть тела пчелы, которая соприкасается с пыльниками, когда пчела высасывает нектар. Поэтому перекрестное опыление обычно происходит между пыльниками и рыльцами, расположенными в цветках на одной высоте, т. е. между длинно- и короткостолбчатыми цветками.

б) Она способствует аутбридингу (противоположность инбридингу).

21.6. Функции органелл, содержащихся в клетках Сертоли, указывают на то, что эти клетки вырабатывают вещества, используемые в самих клетках. Сырье для этих процессов они получают путем расщепления материалов, поступающих в клетку,* при этом используются ферменты, хранящиеся в лизосомах. Синтезируемые продукты запасаются в аппарате Гольджи для последующего использования. Агранулярный ЭР продуцирует тестостерон (стероид). Митохондрии поставляют энергию в форме АТФ.

21.7. а) И яйцеклетка, и спермий гаплоидны.

б) Спермин: подвижные, маленькие (2,5 мкм в диаметре), не содержат запасных питательных веществ, продуцируются непрерывно. Яйцеклетки: неподвижные, крупные (140 мкм в диаметре), продуцируются 1 раз в месяц.

21.8. Rh-антигены, содержащиеся в донорской крови, будут стимулировать иммунную систему матери к вырабатыванию Rh-антител. Эти антитела не нанесут вреда матери, однако если ее ребенок окажется резус-положительным, то он неизбежно заболеет гемолитической анемией.

21.9. Иммунная система ребенка начинает функционировать только после его рождения. Даже если бы она функционировала, она не успела бы отреагировать и выработать антитела, которые перешли бы через плаценту в тело матери непосредственно перед рождением ребенка, т. е. до того, как плацента будет повреждена.

21.10. Кровь стала бы течь по артериальному (боталлову) протоку в обратном направлении

Глава 22

22.1. а) Происходит потеря массы, обусловленная расходованием запасенных питательных веществ в процессе дыхания.

б) Появились и раскрылись зеленые листья.

в) Фотосинтез. Его интенсивность должна теперь стать выше интенсивности дыхания.

г) Это объясняется сбрасыванием семян и плодов.

22.2. В мелких семенах запасы питательных веществ невелики; поэтому растущий побег должен как можно скорее выйти на свет, чтобы фотосинтез начался до того, как эти запасы будут исчерпаны.

22.3. а) Хлорофилл интенсивно поглощает свет в красной и синей, но не в зеленой и дальней красной областях (см. спектр поглощения хлорофилла, рис. 7.11).

б) Красный свет стимулирует прорастание семян латука, а дальний красный — подавляет (разд. 16.4.2.). Поэтому прорастание семян, находящихся под пологом листьев, где свет обогащен дальним красным компонентом, может быть подавлено до тех пор, пока между листьями не появится просвет и семена не станут получать достаточно света для фотосинтеза и роста.

22.4. При прорастании ячменного зерна мобилизуются содержащиеся в нем питательные вещества, главным образом крахмал и некоторое количество белка. Крахмал превращается в сахара, а белки — в аминокислоты; те и другие переходят в зародыш и используются в процессе роста. Поэтому с увеличением сухой массы зародыша сухая масса эндосперма уменьшается.

Вместе с тем сухая масса в целом в течение первой недели уменьшается. Это объясняется тем, что в процессе аэробного дыхания используются сахара как эндосперма, так и (в большей степени) зародыша. Примерно на 7-й день появляется первый лист и начинается фотосинтез. В результате увеличивается сухая масса, потери которой за счет дыхания более чем компенсируются и в итоге общая сухая масса возрастает. Одновременно ускоряется рост зародыша, который теперь превратился в проросток.

22.5. а) Сухая масса возрастает на 8,6 г, вычисляемых следующим образом:

Масса семян = 51,2 г.

Масса жирных кислот = 51,2/2 = 25,6 г.

Мол. масса жирной кислоты = 256.

Отсюда 1 моль = 256 г, а 25,6 г = 0,1 моль.

Из уравнения реакции следует:

0,1 моль жирной кислоты → 0,1 моль сахара + 0,5 моль воды + 0,4 моль СО₂.

Мол. масса сахара = 342.

Поэтому: 25,6 г жирной кислоты → 34,2 сахара + вода + СО₂.

Вода не входит в сухую массу, а СО₂ улетучивается; поэтому прирост сухой массы = (34,2 —25,6) г = 8,6 г.

б) Дыхание должно приводить к уменьшению сухой массы. На самом деле сухая масса все же увеличивается.

в) Объем СО₂, выделившегося из семян, = 8,96 л при нормальных температуре и давлении; это вычисляется следующим образом:

согласно уравнению, 0,1 моль жирной кислоты → 0,4 моль СО₂; 0,4 моль СО₂ при нормальных температуре и давлении занимает 0,4 х 22,4 л = 8,96 л.

г) Путем гидролиза, катализируемого липазой. Другим компонентом липида является глицерин.

д) 51 атом углерода (липидом был трипальмитин: жирная кислота — это пальмитиновая кислота). Каждая молекула липида содержит три молекулы жирной кислоты, по 16 атомов С в каждой, плюс одна молекула глицерина с тремя атомами С.

е) Сахароза или мальтоза.

ж) Кислород диффундирует в запасающие ткани через семенную кожуру и микропиле.

22.6. а) Среди запасных веществ преобладают липиды, составляющие около 70% сухой массы семян до начала прорастания. К 4-му дню масса липидов начинает уменьшаться, а масса сахаров — увеличиваться: липиды превращаются в сахара и переносятся в зародыш. Образоваться путем фотосинтеза сахара не могут, так как семена прорастают в темноте. На 5-й день дыхательный коэффициент (ДК) зародыша равен единице; это показывает, что зародыш дышит за счет сахара, образующегося из липидов. В то же время семядоли (ДК = 0,4 - 0,5) получают энергию за счет превращения липидов в сахар и, возможно, за счет окисления сахара и жирных кислот.

Превращение липида в сахар сопровождается увеличением сухой массы, так что сухая масса проростков возрастает вплоть до 6-го или 7-го дня. Затем запасы липидов истощаются, так что скорость использования сахара начинает превышать скорость его образования. После этого масса сахара и общая масса проростков начинают уменьшаться. Сахар расходуется в процессе дыхания и в анаэробных реакциях.

б) На 11-й день ДК для всего зародыша будет, вероятно, чуть меньше 1,0. Это достигается за счет двух процессов; главный из них — окисление сахара при дыхании (ДК=1); возможен, однако, и некоторый вклад за счет превращения липида в сахар (ДК = 0,4 - 0,5).

22.7. Обычно количества кислорода, проникающего сквозь семенную кожуру, недостаточно для полного обеспечения аэробного дыхания; ДК складывается из ДК для аэробного дыхания (вероятно, около 1,0) и ДК для анаэробного дыхания, который равен бесконечности. Удаление семенной кожуры создает возможность для более быстрого проникновения кислорода путем диффузии, что ведет к усилению аэробного дыхания и снижению ДК. Этиловый спирт — продукт анаэробного дыхания; поэтому при удалении семенной кожуры он накапливается в меньших количествах.

Глава 23

23.1. а) Мейоз

б) W — интерфаза

X — телофаза I

Y — телофаза II

в) Половым клеткам

23.2. См. рис. 23.2 (отв.)

Рис. 23.2 (отв.). Схемы, объясняющие две теории репликации ДНК. Появление ДНК в градиенте плотности хлористого цезия согласуется с теориями, представленными на рис. 23.22.

23.3.

23.4. 4 основания, используемые по одному, = 4x1 = 4¹ = 4

4 основания, используемые парами, = 4x4 = 4² = 16

4 основания, используемые тройками, = 4x4x4 = 4³ = 64

Математически это выражается как х^y, где х — число оснований, а у — число используемых оснований.

23.5. См. рис. 23.5 (отв.)

Рис. 23.5. (отв). Общий принцип, на котором основано восстановление нормальной рамки считывания триплетов путем добавления или удаления оснований состоит в том, чтобы внести в любой участок нуклеотидного кода или удалить из него три основания.

23.6. УАЦ ААГ ЦУЦ ДУГ ГУА ЦАУ УГЦ

Глава 24

24.1.

а) Пусть В - коричневая шерсть (доминантный признак)

b - серая шерсть (рецессивный признак)

При моногибридном скрещивании гетерозиготной особи с особью, гомозиготной по рецессивному аллелю, среди потомков будет равное число особей с тем и другим фенотипом, в данном случае 50% с коричневой и 50% с серой шерстью.

24.2. Если провести анализирующее скрещивание между особью с неизвестным генотипом и особью, гомозиготной по доминантному аллелю изучаемого гена, то у всех потомков в фенотипе появится доминантный признак, как это показано ниже.

Пусть: T - доминантный аллель данного гена

t - рецессивный аллель

24.3. а) Если в фенотипе F₁ у всех морских свинок была короткая черная шерсть, то это означает, что короткая шерсть доминирует над длинной, а черная окраска — над белой.

Пусть В - черная шерсть

b - белая шерсть

S - короткая шерсть

s - длинная шерсть

24.4.

Пусть: R,r и S,s - две пары аллеломорфных генов, определяющих окраску цветка

24.5. По этим двум аллелям происходит расщепление в метафазе I и анафазе I.

24.6. Число возможных сочетаний хромосом в пыльцевых зернах (мужских гаметах) вычисляется по формуле 2ⁿ, где n — гаплоидное число хромосом.

У шафрана 2n = 6, т. е. n = 3.

Поэтому число сочетаний = 2³ = 8.

24.7. Как показывают фенотипы F₁, пурпурные цветки и короткий стебель — доминантные признаки, а красные цветки и длинный стебель — рецессивные. Примерное соотношение 1 : 1 : 1 : 1 при дигибридном скрещивании означает, что два гена, контролирующие окраску цветка и длину стебля, не сцеплены между собой и что четыре соответствующих аллеля находятся в разных парах хромосом. Поясним это следующим образом:

Пусть: Р - пурпурные цветки

р - красные цветки

S - короткий стебель

s - длинный стебель

Поскольку оба родительских растения были гомозиготны по обоим признакам, растения F₁ должны иметь генотип PpSs.

Фенотипы потомков

1 пурпурные цветки, короткий стебель:

1 пурпурные цветки, длинный стебель:

1 красные цветки, короткий стебель:

1 красные цветки, длинный стебель

24.8. а) Гомологичные хромосомы

б) Окраска тела и длина крыла

24.9. Из 800 полученных семян только у 24 наблюдаются результаты кроссинговера между генами окраски семян и генами характера эндосперма. У остальных 776 семян, аллели определяющие эти признаки, остаются сцепленными, о чем свидетельствует их соотношение, составляющее примерно 1:1.

Таким образом, частота рекомбинации равна (24/800) х 100 = 3%. Поэтому расстояние между генами окраски семян и генами характера эндосперма равно 3 морганидам.

24.10. а) Пусть:

N - нормальные крылья (доминантный признак)

n - короткие крылья (рецессивный признак)

R - красные глаза (доминантный признак)

r - белые глаза (рецессивный признак)

XX - самка ()

XY - самец ()

2) Если допустить, что между генами длины крыльев и цвета глаз не происходит кроссинговеров, то можно ожидать следующих результатов

б) Отсутствие соотношения 1 : 1 : 1 : 1 между фенотипами, полученными от этого скрещивания, указывает на кроссинговер между генами длины крыльев и цвета глаз у самки.

Аллели, определяющие длину крыльев и цвет глаз, показаны вверху в двух женских (X) хромосомах F₁. В результате кроссинговера между этими аллелями получаются показанные вверху рекомбинантные генотипы. Из 106 муху 35 (18 + 17) произошли рекомбинации; таким образом, частота рекомбинаций равна 35/106, или приблизительно 30%.

24.11. Пяденица

Пусть: N - нормальная окраска (доминантный признак)

n - бледная окраска (рецессивный признак)

На основании фенотипов потомства можно сделать вывод, что гетерогаметным полом у пяденицы является самка.

Кошка

Пусть В - черная окраска (доминантный признак)

b - рыжая окраска (рецессивный признак)

На основании фенотипов потомков можно сделать вывод, что у кошки гетерогаметным полом является самец.

24.12.

Пусть В - черная шерсть

G - рыжая шерсть

XX - кошка

XY — кот

(Кошки должны быть гомозиготными по гену черной окраски, потому что только в этом случае в фенотипе будет проявляться черная окраска.)

24.13.

а) Пусть I - ген, детерминирующий группу крови

о - аллель О (рецессивен)

б) Кровь каждого ребенка с вероятностью 1/4 (25%) будет относиться к группе А. Таким образом, вероятность того, что у обоих близнецов будет кровь группы А, равна 1/4 х 1/4 = 1/16 (6,25%).

24.14. Пусть: Р - гороховидный гребень

R - розовидный гребень

Один аллель Р и один аллель R вместе дают ореховидный гребень.

У гомозигот по обоим рецессивным генам (р и r) гребень простой

W - белое оперение (доминантный признак)

w - черное оперение (рецессивный признак)

Если среди потомков от скрещивания получено восемь различных фенотипов, то каждая из родительских особей должна быть гетерозиготной по максимально возможному числу аллелей. Поэтому они должны иметь генотипы, указанные ниже.

24.15. Поскольку в гетерозиготном генотипе поколения F₁ содержатся оба доминантных аллеля — W (белая окраска) и В (черная окраска), а фенотипически куры белые, можно сделать вывод, что эти аллели эпистатически взаимодействуют между собой, причем эпистатичен белый аллель.

Ниже показаны соотношения фенотипов в F₂. Использованы символы, приведенные в задаче.

Глава 25

25.1. Экономический аспект: снижение экономического бремени, лежащего а) на отдельных семьях, вынужденных ухаживать за больными, и б) на обществе, которое вынуждено оплачивать лечение за счет Национальной службы здравоохранения. Социальный аспект: облегчение страданий а) больных и б) их семей.

25.2. а) Супруги 3 и 4 фенотипически нормальны, но имеют больную дочь. Если ген доминантен, то по крайней мере один из родителей должен быть больным. Вряд ли заболевание вызвано спонтанной мутацией в гене, поскольку мутация уже присутствует в семье (индивидуум 5).

б) Индивидуум 9 — больная женщина, рожденная от фенотипически нормальных родителей. Если учесть, что ген рецессивен, то оба родителя должны иметь копию этого мутантного гена. Если ген сцеплен с полом, то у отца должны проявляться симптомы фенилкетонурии, так как Y-хромосома несет только гены, определяющие пол.

в) Индивидуумы 3 и 4 определенно являются носителями.

г) Индивидуумы 1, 2, 6, 7, 8, 10, 11, 12 и 13 могли бы быть носителями. Рассматривая только фенотипически нормальных потомков, невозможно доказать, что человек не является носителем. Для этого требуется биохимический анализ.

д) Обычно отвечают, что вероятность составляет 1 из 2 (50%), т. к. среди детей индивидуумов 3 и 4 соотношение больные:носители:здоровые должно составлять 1:2:1. Однако индивидуумы 10, 11 и 12 знают, что не больны фенилкетонурией и являются, следовательно, либо носителями, либо здоровыми. В этой ситуации есть 2 шанса из 3, что они являются носителями (66,7%). Ваш совет должен включать рекомендацию пройти генетическое тестирование на носительство.

25.3. Пока плод находится в матке, избыток фенилаланина удаляется материнским организмом. Требуется несколько дней, чтобы установился уровень фенилаланина.

25.4. Если бы фенилаланин не был незаменимой аминокислотой, он мог бы производиться в организме. Поэтому диета с ограничением фенилаланина была бы бесполезна.

25.5. При высоком уровне фенилаланина в крови матери, он может проникать через плаценту и влиять на развитие мозга у плода.

25.6. а) Во-первых, появляется некая определенность; во-вторых, вы можете строить планы на будущее, например, решить, иметь или не иметь детей.

б) Во-первых, желание сохранить внутреннее спокойствие и интерес к жизни; во-вторых, срок манифестации болезни неизвестен и можно просто не дожить до появления ее симптомов.

25.7. Симптомы проявляются тогда, когда заболевание уже передано детям.

25.8. Р2, РЗ и Р4.

Глава 26

26.1. Контрольный эксперимент, в котором систематически исключалась бы каждая из переменных.

26.2. Реди исходил из предположения, что появление «червяков» было связано с мухами, свободно залетавшими в сосуды.

26.3. Запечатывание сосудов с бульоном могло препятствовать попаданию в них живых организмов. А отсутствие в сосудах воздуха могло лишать организмы кислорода, необходимого им для дыхания.

26.4. Основное предположение Пастера заключалось в том, что каждое поколение организмов происходит от предшествующего поколения, а не возникает спонтанно.

Глава 27

27.1. Носители гена муковисцидоза обладают гетерозиготным фенотипом. Частота генотипов вычисляется по уравнению Харди—Вайнберга:

р² + 2pq + q² = 1, где

р² — частота доминантного гомозиготного генотипа,

2pq — частота гетерозиготного генотипа,

q² — частота рецессивного гомозиготного генотипа.

Муковисцидоз поражает людей с рецессивным гомозиготным генотипом; следовательно q² = 1 на 2000, или 1/2000 = 0,0005.

Отсюда q = √0,0005 = 0,0224.

Поскольку р + q= 1,

p = 1 — q = 1 - 0,0224 = 0,9776.

Поэтому частота гетерозиготного генотипа (2pq) составляет

2 х (0,9776) х (0,0224) = 0,044 = 1 на 23 ≈ 5%.

Приблизительно 5% популяции составляют носители рецессивного гена муковисцидоза поджелудочной железы.

27.2. Печеночная двуустка (Fasciola hepatica) — паразит, заражающий овец. У него есть промежуточный хозяин — малый прудовик (Limnaea truncatula), живущий в пресных водоемах и на сырых лугах. Осушение прудов и сырых участков приведет к изменению условий среды и создаст давление отбора, направленное на элиминацию этих улиток. С уменьшением численности улитки сократится число промежуточных хозяев, что повлечет за собой снижение численности паразита — печеночной двуустки.

27.3. Пониженное давление отбора в краевых областях ареала каждой новой популяции будет благоприятствовать увеличению изменчивости. Новые фенотипы могут оказаться адаптированными к областям, которые прежде были заняты элиминированными подвидами, и будут распространяться внутрь ареала, занимая освободившуюся экологическую нишу. Первоначальное экологическое разделение клины могло вызвать аллопатрическое видообразование. В случае восстановления кольца видов обмен генами может оказаться невозможным из-за генетической изоляции, и тогда каждая субпопуляция будет дивергировать генетически еще дальше, превращаясь в самостоятельные виды, подобно нынешнему положению на Британских островах, где два вида чаек существуют симпатрически. Если генетическая изоляция между двумя субпопуляциями зашла не слишком далеко, то при воссоединении субпопуляций между ними возможна гибридизация. Такая зона гибридизации может играть роль репродуктивного барьера, как в случае черных и белых ворон.