БИОЛОГИЯ Том 3 - руководство по общей биологии - 2004

20. ЭКСКРЕЦИЯ И ОСМОРЕГУЛЯЦИЯ

20.3. Выделение азота и осморегуляция у некоторых животных

20.3.2. Простейшие

Простейшие — это одноклеточные животные, относящиеся к царству протистов, или протоктистов (разд. 2.8.4). Они обитают в пресной и морской воде, и на их примере мы рассмотрим основные проблемы осморегуляции, с которыми сталкиваются животные клетки. Если бы животная клетка, не способная к осморегуляции, попала в окружающую среду с более высоким или более низким водным потенциалом, то она погибла бы, как эритроциты, изображенные на рис. 5.19. Поскольку с простейшими этого не происходит, мы приходим к заключению, что они способны к осморегуляции. Внутриклеточная жидкость у простейшего отделена от внешней среды только полупроницаемой плазматической мембраной (плазмалеммой).

Экскреция

Выведение диоксида углерода и аммиака происходит путем диффузии через всю клеточную поверхность. Ее площадь по сравнению с объемом организма относительно велика и это способствует удалению конечных продуктов обмена.

Осморегуляция у пресноводных видов

Напомним: чем более концентрированный раствор, тем ниже его водный (и осмотический) потенциал (разд. 5.9.8). Если клетка находится в водной среде, то вода движется через плазмалемму туда, где этот потенциал ниже.

У всех пресноводных простейших водный потенциал ниже, чем у окружающей среды (клеточный раствор более концентрированный). Следовательно, вода под действием осмотического давления должна постоянно поступать в клетку через плазмалемму. Однако все пресноводные виды простейших обладают специальными осморегуляторными органеллами — сократительными вакуолями. Эти органеллы необходимы для удаления воды, поступающей в клетку путем осмоса через клеточную мембрану. Они участвуют в регуляции объема клетки, предотвращая его чрезмерное увеличение и разрыв мембраны. Локализация и строение этих органелл весьма разнообразны. У амебы (Amoeba) такая вакуоль может образовываться в любом участке клетки и высвобождать заключенную в ней жидкость во внешнюю среду в любом участке плазмалеммы (рис. 20.2). У инфузорий (Paramecium) имеются две сократительные вакуоли, расположенные в определенных местах (рис. 20.3; см. также рис. 2.3;). Однако способ функционирования сократительных вакуолей, по-видимому, одинаков у всех видов. Он состоит в том, что жидкость из цитоплазмы поступает в мелкие пузырьки или канальцы (как у парамеций). Сначала ее состав, а следовательно, и водный потенциал, такой же, как и у цитоплазмы (рис. 20.4). Затем основная часть ионов выкачивается назад путем активного транспорта с использованием энергии АТФ, который поставляется митохондриями, окружающими пузырьки. В них остается в основном вода. Она поступает из пузырьков в сократительную вакуоль, которая постепенно наполняется. Мембрана этой вакуоли почти водонепроницаема, поэтому даже из очень разбавленного раствора внутри (с высоким водным потенциалом) вода не может поступать путем осмоса в окружающую цитоплазму. Заполнившись до определенного размера, вакуоль сливается с плазмалеммой, резко сокращается и выталкивает воду из клетки.

Рис. 20.2. А. Электронная микрофотография сократительной вакуоли амебы. Б. Схема функционирования вакуоли, Вода секретируется из цитоплазмы в мельчайшие пузырьки. Ионы из них откачиваются назад в цитоплазму, после чего пузырьки сливаются с мембраной сократительной вакуоли и высвобождают в вакуоль содержащуюся в них воду.

Рис. 20.3. Микрофотография фиксированной парамеции. Видны сократительные вакуоли. Вокруг каждой из них расположена система канальцев, которые сначала заполняются жидкостью из цитоплазмы, а затем опорожняются в вакуоль. Вакуоли функционируют ритмично, выталкивая воду из клетки, причем они работают в противофазе — если одна в данный момент полная (на снимке — передняя), то другая (на снимке — задняя) почти пустая.

Рис. 20.4. Схема предполагаемого механизма поглощения воды сократительной вакуолью. А. Пузырьки содержат воду и изотоничны по отношению к цитоплазме. Б, Ионы натрия накачиваются в пузырьки в обмен на ионы калия, причем приток Na⁺ меньше, чем отток К⁺ [см. (Na*, К⁺)-насос; разд. 5.9.8, «Активный транспорт»]. Это активный транспорт, требующий энергии А ТФ, поставляемого митохондриями. Возможно, действуют и другие ионные насосы. В. Теперь пузырьки из-за потери К⁺ и меньшего поглощения Na⁺ становятся гипотоничными, но вода удерживается в них, так как мембрана для нее непроницаема. Г. Пузырек сливается с сократительной вакуолью, и его содержимое переходит в вакуоль. Ионы Na⁺ выводятся из цитоплазмы в жидкость вакуоли и замещаются новыми благодаря их активному поглощению из окружающей среды.

Осморегуляция у морских видов

У многих морских простейших функциональных сократительных вакуолей нет, поскольку водный потенциал их клеток такой же, как у окружающей воды.