БИОЛОГИЯ Том 3 - руководство по общей биологии - 2004

23. НЕПРЕРЫВНОСТЬ ЖИЗНИ

23.3. Митоз

События, происходящие в ядре во время митоза, обычно наблюдают на фиксированных и окрашенных препаратах. Такие препараты позволяют увидеть фазы, через которые проходят хромосомы при клеточном делении, но не выявляют их последовательность. Следует помнить, однако, что митоз — непрерывный процесс, без резких границ между фазами. Методы фазово-контрастной микроскопии и цейтраферной съемки дают 1.зозможность наблюдать, как происходит деление ядра в живой клетке. При быстром прокручивании пленки митоз воспринимается как непрерывный процесс. Для удобства его делят на четыре фазы. Изменения, происходящие в животной клетке на протяжении этих фаз, показаны на рис. 23.6. Фотографии митозов в животной и растительной клетках показаны на рис. 23.7 и 23.8.

Рис. 23.6. Митоз в животной клетке.

Интерфаза

Продолжительность интерфазы различна в зависимости от функций данной клетки. Непосредственно перед делением ядра ДНК каждой хромосомы реплицируется. В результате каждая хромосома представлена теперь в виде пары хроматид, соединенных центромерой. На этой стадии клетка содержит 4 копии каждой молекулы ДНК (4л), по две в каждой хромосоме гомологичной пары. Во время интерфазы хромосомный материал находится в состоянии рыхлой массы закрученных нитей, называемой хроматином. Центриоли реплицировались.

Профаза

Обычно самая продолжительная фаза деления. Хромосомы укорачиваются и утолщаются в результате спирализации и более плотной упаковки их компонентов. При окрашивании они четко видны. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединяющихся центромерой, которая не окрашивается. В животных клетках центриоли расходятся к противоположным концам клетки. Можно видеть короткие микротрубочки, отходящие от центриолей по радиусам и образующие так называемую звезду. Ядрышки исчезают, так как их ДНК переходит в некоторые хромосомы. В конце профазы ядерная оболочка дезинтегрируется с образованием множества мелких пузырьков. Образуется веретено.

Метафаза

Хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки. Они прикреплены к нитям веретена (микротрубочкам) своими центромерами.

Анафаза

Эта стадия протекает очень быстро. Центромеры расщепляются надвое, и нити веретена оттягивают дочерние центромеры к противоположным полюсам. Центромеры тянут за собой отделившиеся одна от другой хроматиды.

Телофаза

Хроматиды достигают полюсов клетки, раскручиваются и вытягиваются; они вновь превращаются в хроматин и становятся плохо различимыми. Нити веретена разрушаются, а центриоли реплицируются. Вокруг хромосом на каждом полюсе; вновь формируется ядерная оболочка и появляются ядрышки. За телофазой сразу следует цитокинез (деление клетки).

Рис. 23.7. Стадии митоза и клеточного деления в животной клетке.

Рис. 23.8. Продольный разрез кончика корня. Видны стадии митоза, типичные для растительной клетки. Попытайтесь определить эти стадии на основе информации, представленной на рис. 23.7.

23.3.1. Центриоли и образование веретена

Центриоли — это органеллы, расположенные в цитоплазме вблизи ядерной оболочки; они имеются в животных клетках и в клетках низших растений. Это парные органеллы, расположенные перпендикулярно одна другой.

Длина каждой центриоли составляет примерно 500 нм, а ее диаметр — 200 нм; они состоят из девяти групп микротрубочек, по три в каждой группе. Полагают, что соседние тройки микротрубочек соединены между собой фибриллами (рис. 23.9). Микротрубочки представляют собой длинные полые трубки диаметром 25 нм, состоящие из субъединиц белка тубулина (разд. 5.10.7).

Рис. 23.9. А. Электронная микрофотография поперечного среза центриоли из клетки поджелудочной железы куриного зародыша. Б. Схематическое изображение поперечного среза центриоли.

Центриоли всегда бывают расположены в материале, не имеющем четко выраженной структуры, который инициирует развитие микротрубочек. Эту область клетки называют центросомой. Именно центросома образует веретено, потому что «нити веретена» на самом деле представляют собой микротрубочки. Это позволяет объяснить, как растения и грибы, не имеющие центриолей, также способны образовывать веретено. Функция центриолей в делении ядра остается неясной. Возможно, они участвуют в ориентации веретена, помогая таким образом установить, в какой плоскости будет проходить деление клетки. Некоторые нити веретена тянутся от одного полюса к другому, тогда как другие — от полюсов к центромерам. Укорочение этих нитей веретена в результате удаления субъединиц тубулина позволяет объяснить перемещения хромосом и хроматид во время клеточного деления. Они фактически «наматываются» центросомами.

Добавление колхицина к активно делящимся клеткам подавляет образование веретена; при этом пары хроматид остаются там, где они находились в метафазе. Этот метод позволяет производить подсчет хромосом и изучать их структуру под микроскопом. Модифицированные центриоли имеются также в ресничках и жгутиках, где их называют базальными тельцами.

23.3.2. Деление клетки

Деление цитоплазмы называют цитокинезом. Оно обычно следует за телофазой и ведет к периоду G_I интерфазы. При подготовке к делению клеточные органеллы вместе с хромосомами равномерно распределяются по двум полюсам телофазной клетки. В животной клетке плазматическая мембрана во время телофазы начинает впячиваться внутрь на том уровне, на котором прежде располагался экватор веретена. Считают, что, это происходит под действием находящихся здесь микрофиламентов. В результате впячивания образуется непрерывная борозда, опоясывающая клетку по экватору. В конце концов клеточные мембраны в области борозды смыкаются, полностью разделяя две клетки.

В растительных клетках нити веретена во время телофазы начинают исчезать; они сохраняются лишь в области экваториальной пластинки. Здесь они сдвигаются к периферии клетки, число их увеличивается и они образуют боченковидное тельце — фрагмопласт. В эту область перемещаются также микротрубочки, рибосомы, митохондрии, эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи; последний образует множество мелких пузырьков, наполненных жидкостью. Пузырьки появляются сначала в центре клетки, а затем, направляемые микротрубочками, перемещаются и сливаются друг с другом, образуя клеточную пластинку, расположенную в экваториальной плоскости (см. рис. 5.30). Содержимое пузырьков участвует в построении новой срединной пластинки и стенок дочерних клеток, а из их мембран образуются новые наружные клеточные мембраны. Клеточная пластинка, разрастаясь, в конце концов сливается со стенкой родительской клетки и полностью разделяет две дочерние клетки. Новообразованные клеточные стенки называют первичными; в дальнейшем они могут дополнительно утолщаться за счет отложения целлюлозы и других веществ, таких как лигнин и суберин, образуя вторичную клеточную стенку. В определенных участках клетки пузырьки клеточной пластинки не сливаются, так что между соседними дочерними клетками сохраняется контакт. Эти цитоплазматические каналы выстланы клеточной мембраной и образуют структуры, называемые плазмодесмами.

23.3.3. Сравнение митоза в животных и растительных клетках

Самое важное событие, происходящее во время митоза, — это распределение удвоившихся хромосом поровну между двумя дочерними клетками. Митоз протекает в животных и растительных клетках почти одинаково, но имеется и ряд различий (табл. 23.1).

Таблица 23.1. Различия между митозами в растительных и животных клетках

23.3.4. Краткие выводы

В результате митоза ядро родительской клетки делится на два дочерних ядра, каждое из которых содержит столько же хромосом, сколько их имеется в родительском ядре. Вслед за этим происходит деление всей клетки. Для того чтобы это стало возможным, хромосомы сначала реплицируются в периоде интерфазы. Образующиеся в результате репликации парные структуры называют хроматидами и во время митоза они расходятся по разным клеткам.

23.3.5. Значение митоза

1. Генетическая стабильность. В результате митоза возникают два ядра, каждое из которых содержит столько же хромосом, сколько их было в родительском ядре. Поскольку хромосомы происходят от родительских хромосом путем точной репликации ДНК, их гены содержат одинаковую генетическую информацию. Дочерние клетки идентичны родительской клетке, так что никаких изменений в генетическую информацию митоз внести не может. Поэтому популяции клеток (клоны), происходящие от одних и тех же родительских клеток, генетически стабильны.

2. Рост. В результате митозов число клеток в данном организме возрастает и это лежит в основе роста многоклеточных организмов (гл. 22).

3. Замещение клеток. Замещение клеток и тканей также связано с митозом. Клетки постоянно гибнут и замещаются новыми — наглядным примером служат клетки кожи.

4. Регенерация. Некоторые животные способны к регенерации утраченных частей тела, например ног (ракообразные) или лучей (морские звезды). Необходимые для этого клетки образуются в результате митозов.

5. Бесполое размножение. Митоз лежит в основе бесполого размножения — продуцирования новых организмов данного вида одной родительской особью. Бесполое размножение свойственно многим видам. Различные способы такого размножения описаны более полно в гл. 21.