БИОЛОГИЯ Том 3 - руководство по общей биологии - 2004
24. ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ГЕНЕТИКА
24.1. Исследования Менделя
24.1.3. Наследование при дигибридном скрещивании и закон независимого распределения
Установив возможность предсказывать результаты скрещиваний по одной паре альтернативных признаков, Мендель перешел к изучению наследования двух пар таких признаков. Скрещивания между особями, различающимися по двум признакам, называют дигибридными.
В одном из своих экспериментов Мендель использовал растения гороха, различающиеся по форме и окраске семян. Применяя метод, описанный в разд. 24.1.1, он скрещивал между собой чистосортные (гомозиготные) растения с гладкими желтыми семенами и чистосортные растения с морщинистыми зелеными семенами. У всех растений F1 семена были гладкие и желтые. По результатам проведенных ранее моногибридных скрещиваний Мендель уже знал, что эти признаки доминантны; теперь, однако, его интересовали характер и соотношение семян разных типов в поколении F2, полученном от растений F1 путем самоопыления. Всего он собрал от растений F2 556 семян, среди которых было:
гладких желтых 315
морщинистых желтых 101
гладких зеленых 108
морщинистых зеленых 32
Соотношение разных фенотипов составляло примерно 9:3:3:1 (дигибридное расщепление).
На основе полученных результатов Мендель сделал два вывода.
1) В поколении F2 появилось два новых сочетания признаков: морщинистые и желтые; гладкие и зеленые.
2) Соотношение каждой пары аллеломорфных признаков (фенотипов, определяемых различными аллелями) составило 3:1, что характерно для моногибридного скрещивания: 423 гладких к 133 морщинистым, 416 желтых к 140 зеленым.
Эти результаты позволили Менделю утверждать, что две пары признаков (форма и окраска семян), наследственные задатки которых объединились в поколении F1, в последующих поколениях разделяются и ведут себя независимо одна от другой. На этом основан второй закон Менделя — принцип независимого распределения, согласно которому каждый признак из одной пары признаков может сочетаться с любым признаком из другой пары.
Приведенный выше эксперимент можно описать с помощью известных нам генетических символов так, как это показано на рис. 24.4, А. В результате разделения (сегрегации) аллелей (R, r, Y и y) и их независимого распределения (рекомбинации) в каждой из мужских и женских гамет возможно одно из четырех сочетаний аллелей. Для того чтобы показать все возможные сочетания гамет, возникающие при случайном оплодотворении, используют запись в форме решетки Пеннета, названной так по имени кембриджского генетика Р. Пеннета. Она позволяет свести к минимуму ошибки, которые могли бы возникнуть при составлении списка всех возможных сочетаний гамет. При заполнении решетки Пеннета рекомендуется сначала внести все «мужские» гаметы в клеточки по вертикальным столбцам, а затем все «женские» — в клеточки горизонтальных строк. Кроме того, определяя фенотипы особей F2, полезно обозначать идентичные фенотипы какими-нибудь хорошо различимыми значками (как это сделано на рис. 24.4, Б). Как показано на рис. 24.4, А и Б, в соответствии с первым и вторым законами Менделя, при каждом мужском и женском генотипе F1 возможно образование гамет со следующими сочетаниями аллелей:
R может встречаться только в сочетании с Y или у (но не с r), т. е. в виде RY или Ry;
r может встречаться только в сочетании с Y или у (но не с R), т. е. в виде rY или ry.
Рис. 24.4. А. Формирование фенотипов F1 от скрещивания между гомозиготными родительскими особями. Это пример дигибридного скрещивания — рассматриваются две пары контрастирующих признаков. Б. Использование решетки Пеннета для того, чтобы показать все сочетания гамет, возможные при образовании генотипов F2.
Таким образом, для любой гаметы шанс получить какое-то одно из четырех указанных здесь сочетаний аллелей равен 1 из 4.
Поскольку при моногибридном скрещивании у 3/4 потомков F2 проявляется доминантный аллель, а у 1/4 — рецессивный, вероятности проявления четырех рассматриваемых нами аллелей в F2равны:
гладкие (доминантный) 3/4
желтые (доминантный) 3/4
морщинистые (рецессивный) 1/4
зеленые (рецессивный) 1/4.
Отсюда вероятности проявления следующих сочетаний аллелей в фенотипах F2 равны:
гладкие и желтые = 3/4 x 3/4 = 9/16
гладкие и зеленые = 3/4 х 1/4 = 3/16
морщинистые и желтые = 1/4 х 3/4 = 3/16
морщинистые и зеленые = 1/4 х 1/4 = 1/16.
Результаты экспериментов Менделя со скрещиванием сортов, различающихся по двум парам альтернативных признаков, близки к результатам этих теоретических расчетов.
24.3. У морской свинки (Cavia) имеются два аллеля, определяющие черную или белую окраску шерсти и короткую или длинную шерсть. При скрещивании между гомозиготами с длинной белой шерстью и гомозиготами с короткой черной шерстью у всех потомков F1 шерсть была короткая и черная.
Объясните:
а) какие аллели являются доминантными,
б) каким будет соотношение различных фенотипов в F2?
24.4. Окраска цветков у душистого горошка определяется двумя парами аллелей (Rr и Ss). При наличии по крайней мере одного доминантного гена от каждой пары аллелей цветки пурпурные. При всех других генотипах цветки белые.
Каким будет соотношение разных фенотипов в потомстве от скрещивания двух растений RrSs с пурпурными цветками?