БИОЛОГИЯ Том 3 - руководство по общей биологии - 2004
24. ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ГЕНЕТИКА
24.4. Генетические карты
Данные о частоте рекомбинации важны прежде всего потому, что они дают генетикам возможность составлять карты относительного расположения генов в хромосомах. Карты хромосом строятся путем прямого перевода частоты кроссинговера в предполагаемые расстояния на хромосоме. Частота кроссинговера между генами А и В, равная 4%, означает, что эти гены расположены в одной и той же хромосоме на расстоянии 4 генетических единиц (морганид). Если частота кроссинговера между генами А и С равна 9%, то их разделяет расстояние, равное 9 морганидам. Однако эти данные ничего не говорят о последовательности расположения генов А, В и С (рис. 24.12).
Рис. 24.12. Определение взаимного расположения генных локусов А, В и С на основе данных, изложенных в тексте.
На практике обычно определяют частоту кроссинговера по меньшей мере для трех генов одновременно; этот метод, называемый триангуляцией, позволяет определить не только расстояние между генами, но и их последовательность. Рассмотрим, например, частоты кроссинговеров, установленные в результате ряда экспериментальных скрещиваний при участии четырех генов Р, Q, R и S:
Р — Q = 24%
R — P = 14%
R — S = 8%
S — P = 6%
Для того чтобы установить последовательность генов и расстояния между ними, вычерчивают линию, изображающую хромосому, и производят перечисленные ниже действия.
1. В середину хромосомы помещают гены с наименьшей частотой рекомбинации, т. е. S - P = 6% (рис. 24.13, I).
2. Выбирают следующую по величине частоту рекомбинации, т. е. R - S = 8%, и указывают два возможных положения R в хромосоме по отношение к S (рис. 24.13, II).
3. Проделывают то же самое со следующей частотой рекомбинации, т. е. R - Р = 14% (рис. 24.13, III). При этом выясняется, что R не может находиться вправо от Р.
4. Проделывают то же самое с Р - Q = 24% (рис. 24,13, IV). Положение Q нельзя установить без дополнительной информации. Если, например, окажется, что частота рекомбинации для Q - R = 10%, то это подтвердит расположение гена Q в левом конце хромосомы.
Рис. 24.13. Использование метода триангуляции для установления локализации в хромосоме генов Р, Q, R и S.
При построении карт хромосом могут возникать затруднения, создаваемые двойным кроссинговером; особенно это касается тех случаев, когда изучаемые гены разделены большими расстояниями, так как число выявляемых кроссоверов бывает при этом меньше их фактического числа. Если, например, кроссинговер произойдет в двух местах — между А и В и между В и С (рис. 24.14), то А и С внешне проявят себя как сцепленные гены, но хромосома будет нести теперь рецессивный аллель b.
Рис. 24.14. А. Пара гомологичных хроматид, одна из которых несет доминантные аллели А, В и С, а другая рецессивные аллели а, b и с. Кроссинговер происходит в двух точках — *1 и *2. Б. Результат разделения хроматид: последовательности аллелей в них иные, хотя последовательность генных локусов и расстояний между ними остаются прежними.
24.9. У кукурузы гены окрашенного семени и гладкого эндосперма доминируют над генами неокрашенного семени и морщинистого эндосперма. Чистую линию, гомозиготную по обоим доминантным признакам, скрещивали с линией, гомозиготной по обоим рецессивным признакам. При анализирующем скрещивании растений F1 были получены следующие результаты:
окрашенные, гладкие семена 380
неокрашенные, морщинистые семена 396
окрашенные, морщинистые семена, 14
неокрашенные, гладкие семена 10
Вычислите расстояние в морганидах на хромосоме между генами, определяющими окраску семян и морфологию эндосперма.