АНАТОМІЯ РОСЛИН - Ю.І. Корнієвський - 2017

Конспект лекцій

Лекція № 1. РОСЛИННА КЛІТИНА

План лекції

1. Будова рослинної клітини.

2. Продукти життєдіяльності протопласта.

2.1. Клітинна оболонка.

2.2. Клітинні включення.

2.3. Вакуолі і клітинний сік.

Ботаніка (від грец. botane - трава, зелень) являє собою комплексну біологічну науку про рослини, яка посідає чільне місце в історії розвитку знань про природу і охоплює велике коло проблем. Ботаніка вивчає зовнішню і внутрішню будову рослин, процеси життєдіяльності та функції рослинного організму, взаємовідносини з навколишнім середовищем, особливості розповсюдження на земній кулі, можливості та шляхи доцільного господарського використання фітосфери, її збереження, охорону.

Розвиток, живлення, дихання, обмін речовин тощо досліджує фізіологія, а хімічні процеси, що відбуваються в рослинному організмі, - біохімія рослин. Хвороби рослин, що спричиняються вірусами, бактеріями та грибами, вивчає фітопатологія. Прерогатива екології рослин - встановлення взаємовідносин та взаємовпливу рослинних організмів і навколишнього середовища. Розповсюдження рослин на поверхні Землі з’ясовує фітогеографія, фітоценологія - досліджує рослинні угруповання. Палеоботаніка аналізує викопні рослини, що має значення для історичної геології, систематики, морфології та анатомії рослин. Господарська ботаніка, рослинництво та ботанічне ресурсознавство накопичують знання про корисні властивості рослин та їх окультурення. Порівняно молодою є наука про спадковість і мінливість рослин - генетика та космічна ботаніка, яка вивчає поведінку рослин в умовах невагомості. Наука біоетика виникла як відповідь на бурхливий розвиток провідних технологій, пов’язаних з маніпуляціями над живими організмами, займається етичною стороною співвідношення і рівноваги потреб людства та можливостей живої природи.

1. Будова рослинної клітини

Клітина є основною структурно-функціональною одиницею всіх живих організмів. За визначенням американських вчених А. Леві, Ф. Секевіца:

«клітина - це одиниця біологічної активності, обмежена напівпроникною мембраною і здатна до самовідтворення в середовищі, де немає живих систем».

У першій половині XIX ст. було зібрано чимало достовірної інформації про структуру клітин різних типів. Спираючись на праці англійського ботаніка Р. Броуна (1773-1858), чеського гістолога Я. Пуркіньє (1787-1869) та німецького ботаніка М. Шлейдена (1804-1881), німецький зоолог Т. Шванн (1810-1882) узагальнив отримані результати і у 1838 р. сформулював основні положення клітинної теорії, за якою всі живі організми складаються з клітин; за хімічним складом та будовою клітини тварин і рослин подібні, вони обумовлюють ріст і розвиток організмів. Поряд з цими безперечними постулатами у ній було помилкове твердження, ніби нові клітини виникають з безклітинної, безструктурної речовини (цитобластеми). Відкриття академіка К.М. Бера щодо виникнення і розмноження клітин та суттєві доповнення німецького лікаря Р. Вірхова (1858-1859 рр.) дозволили завершити формулювання основних положень клітинної теорії: клітини живих організмів подібні за походженням, будовою, хімічним складом, основними проявами життєдіяльності; кожна нова клітина утворюється внаслідок розмноження материнської шляхом поділу; у багатоклітинних організмів різні типи клітин формуються завдяки їх спеціалізації протягом індивідуального розвитку особини та утворюють тканини; із тканин складаються органи, які тісно пов’язані між собою.

У залежності від віку і функцій клітини можуть бути живими або мертвими, а їх розміри - від мікроскопічно малих (10-60 мкм) до видимих неозброєним оком. Форма клітин дуже різноманітна, а морфологічних типів два: паренхімні клітини, що мають приблизно однакові розміри в усіх напрямках у просторі, і прозенхімні, у яких довжина більш ніж у п’ять, часто в десятки, сотні, іноді в тисячі разів перевищує ширину.

Рослинна клітина складається з живого вмісту протопласта і продуктів життєдіяльності протопласта - клітинної оболонки, вакуолі з клітинним соком та включень.

Рослинна клітина відрізняється від тваринної наявністю пластид, вуглеводної оболонки, плазмодесм, центральної вакуолі з клітинним соком, кристалічних включень.

До складу протопласта входять ядро і цитоплазма з мембранними структурами й органелами.

✵ До органел цитоплазми відносяться: гладенький і шорсткий ендоплазматичний ретикулум (ЕПР), який забезпечує синтез білків, вуглеводів, ліпідів та їх транспорт по клітині; рибосоми, що синтезують білок; комплекс Гольджі, який бере участь у синтезі, накопиченні і виведенні з клітин різних речовин, утворенні складових оболонки; лізосоми, які гідролізують білки, нуклеїнові кислоти й інші сполуки; мітохондрії, за допомогою яких здійснюються процеси вивільнення енергії й утворення АТФ; пластиди.

✵ До органел цитоплазми не відносять ядро. При вивченні рослинної клітини за допомогою електронного мікроскопа виявлено, що цитоплазму від клітинної оболонки відокремлює - плазмолема.

✵ Зв'язок протопластів рослинних клітин та обмін речовин між ними забезпечують тонкі цитоплазматичні нитки, що проходять крізь пори у клітинній стінці - плазмодесми.

✵ При додаванні до рослинних клітин гіпертонічного розчину солі спостерігали відходження цитоплазми від оболонки - явище - плазмолізу.

✵ До органел рослинної клітини, що забезпечують концентрацію, зневоднення і ущільнення речовин ендо- і екзогенної природи, належать - комплекс Гольджі - система диктіосом і пухирців.

✵ У рослинній клітині захисну функцію виконують - лізосоми органели цитоплазми.

✵ У рослинній клітині вмістища клітинного соку, що відмежовані від цитоплазми тонопластом, накопичують воду, запасні та ергастичні речовини, забезпечують осмотичний тиск і тургор клітин - це вакуолі.

✵ В утворені вакуолей беруть участь - ЕПР і комплекс Гольджі.

✵ Мембрана, що прилягає до вакуолі, називається - тонопласт. Вакуолі відмежовані від цитоплазми білково-ліпоїдною вакуолярною мембраною.

✵ Клітинний сік оплоднів цитрусових містить жовті пігменти, які забарвлюють плоди і беруть участь в окисно-відновних реакціях - антохлори.

✵ При мікроскопічному і гістохімічному аналізі епідерми пелюсток встановлено, що клітинний сік містить фіолетовий пігмент - антоціан.

✵ Клітинний сік цибулин часнику і цибулі містить біологічно активні вторинні метаболіти, що захищають рослини від шкідників і хвороб та використовуються як природні антибіотики - фітонциди.

Пластиди - відносно великі двомембранні органели, властиві лише рослинним клітинам.

У залежності від структури, забарвлення і функцій пластиди вищих рослин поділяють на хлоропласти, хромопласти, лейкопласти; пластиди водоростей - хроматофори.

Хлоропласти - зелені пластиди, що забезпечують фотосинтез. Вони мають дисковидну форму. Вкриті подвійною білково-ліпоїдною мембраною, яка має внутрішні вирости - ламели, або тилакоїди, містять фотосинтезуючі хлорофіли а, b і супутні пігменти каротиноїди. Основна речовина, строма, або матрикс, хлоропласта містить ферменти, ліпіди, цукри і забезпечує темнові реакції фотосинтезу.

Іон комплексоутворювач хлорофілу Mg²⁺; у хлоропластах синтезується первинний асиміляційний крохмаль.

Хромопласти - пластиди, забарвлені в жовтий, оранжевий або червоний колір завдяки наявності каротиноїдів - α-, β-, γ-каротинів та ксантофілів, містяться в тканинах пелюсток, плодів, насіння, коренеплодів. Є провітамінами вітаміну А і антиоксидантами.

Лейкопласти - безбарвні пластиди без пігментів у білково-ліпідній стромі. Виконують роль світлофільтра, синтезують та накопичують запасаючі речовини:

амілопласти - синтезують вторинний крохмаль у вигляді крохмальних зерен;

протопласти - утворюють запасні білки;

олеопласти - накопичують жирні олії.

Хроматофори водоростей мають різноманітну, але видоспецифічну форму, містять хлорофіли а, b, с, d, каротини та специфічні пігменти (фікоціани, фікоеритрини), білковий комплекс - піреноїд. Для спірогіри характерний стрічковий хроматофор.

2. Продукти життєдіяльності протопласта

Клітинна оболонка, або стінка рослинної клітини, надає клітині певної форми, обмежує і захищає протопласт, бере участь у поглинанні, проведені та виділення речовин. Під час поділу клітини спочатку утворюється клітинна пластинка, слідом - серединна пластинка , або міжклітинна речовина, потім - первинна оболонка, яка має найтонші первинні порові поля з плазмодесмами - ниткоподібними полями цитоплазми.

У ході росту і спеціалізації клітин оболонка зазнає хімічних змін, стає менш еластичною, потовщується шляхом нашарування усередину клітини целюлозних фібрил вторинної оболонки, залишаючи непотовщені місця - пори.

Опорно - структурними одиницями вторинної клітинної оболонки є молекули целюлози, об’єднані в ланцюжки - міцели. Пучки міцел утворюють мікрофібрили, зібрані у волокнисті фібрили. Простір між міцелами заповнює пластичний матрикс із геміцелюлози.

Пори

До простих пор, що складаються із порового отвору і порового каналу, відносяться прямі, косі, щілиноподібні і розгалужені пори. До складних пор належать облямовані та напівоблямовані пори.

3. Клітинна оболонка

Детальна будова клітинної оболонки: А - ділянка клітини; Б - мікрофібрила; В- макрофібрила; Г - ділянка макрофібрили міцели, якої містять впорядковану будову; Д - фрагмент міцели.

Вторинні зміни клітинної оболонки

Здерев’яніння, або лінгіфікація - просочування оболонки лінгіном: стійкою речовиною фенольної природи жовтого кольору, нерозчинною у воді та звичайних розчинниках. Лінгін виявляє антисептичну консервуючу дію. Здерев’яніння фіксує форму, веде до відмирання протопласта, знижує еластичність клітинних стінок, підвищує їх твердість, міцність і стійкість. Виявляють лінгін за допомогою якісних мікрореакцій.

Скорковіння, або суберинізація - просочування оболонки клітин покривної тканини - корка високомолекулярною жироподібною речовиною - суберином. При цьому клітини відмирають втрачають еластичність, стають водо- і газо-непроникними, стійкими до гниття, не розчиняються навіть у сірчаній кислоті.

Кутинізація - процес виділення жироподібної речовини - кутину в зовнішню стінку базисних клітин епідерми, а також утворення зовнішнього воскоподібного шару-кутикули. Кутинізовані клітини живі, оболонки слабо проникні для води і газів, надійно захищають від перегріву, переохолодження, проникнення мікроорганізмів тощо.

Мінералізацію клітинної оболонки викликають аморфні або кристалічні мінеральні речовини, найчастіше кремнезем (стебла і листки злаків, осок, хвощів), іноді - карбонати. Мінералізовані оболонки стають твердими, але тендітними та ламкими. Виявити кремнезем в оболонці можна за допомогою реактивів.

Ослизнення - метаболічні процеси ізомерного перетворення полісахаридів оболонки чи цитоплазми, що призводить до появи слизу. Ослизнення поверхні кореневих волосків, кореневого чохлика сприяє поглинанню води і поживних речовин, термозахисту, поглинанню і закріпленню в субстраті. Якісне виявлення слизу проводять за допомогою реактивів.

Камедевиділення або гумоз - патологічне постравматичне ослизнення клітин деревини або серцевини, при якому оболонки і вміст клітини перетворюються на камеді, або гуми. Це складні полісахариди, які містять кальцієві і магнієві солі уронових кислот і етерифіковані нейтральні моносахариди.

Таблиця 1. Гістохімічні реакції на деякі компоненти вторинної клітинної оболонки

Мацерація - руйнування міжклітинної речовини, що призведе до роз’єднання клітин. Природним шляхом мацерація відбувається при переході протопектину в пектин у процесі дозрівання соковитих плодів.

4. Клітинні включення

Непостійні компоненти рослинних клітин. Вони тимчасово виводять з обмінних процесів, накопичуються, використовуються в процесі життєдіяльності. Знаходяться у вакуолях, гіалоплазмі чи органелах. Можуть бути твердими (зернистими, кристалоподібними) і рідкими; поживними (крохмальні та алейронові зерна) або екскреторними - кінцевими продуктами вторинного метаболізму (кристали оксалатів, карбонатів, силікатів, гіпсу тощо). До розчинних включень відносяться моно- і дисахариди, полісахариди (інулін, глікоген), жири, ефірні олії, смоли, алкалоїди, глікозиди, поліфеноли, й інші біологічно активні речовини.

Запасні поживні речовини

Вуглеводи: крохмаль (Amylum). Крохмальні зерна складає водорозчинна амілаза (15-25%) і нерозчинний у воді амілопектин (75-85%).

За місцем і способом утворення розрізняють крохмаль

Крохмальні зерна деяких рослин

А - просте ексцентричне, складні і напівскладні крохмальні зерна картоплі, Б - прості концентричні пшениці, В - складні вівса, Г - рису, Д - прості концентричні кукурудзи, Е - складне гречки, 1 - просте зерно, 2 - складне зерно, напівскладне.

Крохмальні зерна мають здатність набрякати у холодній воді, при обробці гарячою водою утворюють клейстер. Під дією йодовмісних реактивів крохмальні зерна набувають темно-фіолетового забарвлення, зерна рису - синього.

Інулін - розчинний полісахарид клітинного соку вакуолей, його виявляють за допомогою реактивів. Характерний для представників родини айстрових.

Глікоген - розчинний полісахарид клітин синьо-зелених водоростей і грибів.

Алейронові або протеїнові зерна поділяють на прості і складні.

Прості алейронові зерна складаються з білкової оболонки і аморфного білка, зрідка включають округлий чи гроновидний глобоїд (Са, Mg сіль фосфорної кислоти).

У складних алейронових зернах крім вищезазначеного, утворюються білкові кристалогідрати - кристалоїди.

Жири Olea pinquia. За хімічною природою рослинні олії - тригліцериди високомолекулярних кислот. Вони накопичуються в гіалоплазмі у вигляді ліпідних крапель або синтезуються в олеопластах. Нелеткі, залишають на папері жирні плями, які збільшуються при нагріванні. Омилюються лугами, забарвлюються Суданом ІІІ у жовтогарячий колір.

Ефірні олії - це суміш летких, рідких, ароматичних сполук рослинної клітини. Накопичуються в секреторних структурах, залозках, канальцях, вмістищах (родини ясноткові, айстрові, рутові, соснові).

Таблиця 2. Гістохімічні реакції на запасні включення рослинної клітини

Таблиця 3. Гістохімічні реакції на запасні включення клітини грибів та синьо-зелених водоростей

Глікоген, або тваринний крохмаль запасні включення клітин грибів та синьо-зелених водоростей. До складу оболонки грибів входить хітин. У клітинах грибів пігменти локалізовані в цитоплазмі і оболонці. Вегетативне тіло гриба складається з окремих ниток - гіфів, сукупність яких утворює несправжню тканину плектенхіму.

5. Кристалічні включення - кінцеві продукти обміну речовин

Кінцевими продуктами метаболізму є кальцієва сіль щавлевої кислоти. Вона накопичується у вакуолях у вигляді кристалогідратів певної форми, яка залежить від кількості молекул кристалізаційної води.

Накопичуються кінцеві продукти обміну в органах і частинах рослин, що періодично відокремлюються, скидаються рослиною: у листках, корі, оплодні, шкірці насінин. У старіючих клітин кристалів більше, вони крупніші.

Кристали карбонату кальцію та кремнезему.

Відкладаються в оболонках, вакуолях чи формують тіло цистоліта.

Цистоліт - внутрішній виріст оболонки спеціалізованих клітин - літоцист. Може бути диференціованим на целюлозну ніжку і тіло - зростки кристалів карбонату кальцію чи кремнезему.

Цистоліти листка: А — фікуса; Б — кропиви; В шовковиці; Р — інжиру; Д — хмелю; Е — конопель: 1 — ніжка цистоліта — виріст клітинної оболонки; 2 — тіло цистоліта (СаСО3); 3 — клітина літоцист; 4 — волосків епідерми з цистолітом.

6. Вакуолі і клітинний сік

Вакуоля - це вмістище клітинного соку, відмежоване від цитоплазми вакуолярною мембраною - тонопластом. Молоді клітини мають густу цитоплазму без вакуолей, але в міру їх росту з’являється безліч дрібних вакуолей. В їх утворенні беруть участь диктіосоми, пухирці Гольджі, цистерни й агранулярні пухирці ендоплазматичного ретикулуму. У зрілій клітині вакуолі зливаються в одну центральну вакуолю, яка притискує цитоплазму до оболонки. Речовини, що синтезуються у цитоплазмі, вибірково надходять до вакуолей і утворюють складну суміш - клітинний сік. Він в’язкіший, ніж вода, оптично неактивний, із слабокислою, нейтральною, рідше - лужною реакцією. Хімічний склад і концентрація клітинного соку змінюються в залежності від віку, типу, функції, стану клітин і тканин, виду рослини, умов її місцезростання. Клітинний сік складається із води (90 %), істинних і колоїдних розчинів різноманітних мінеральних та органічних сполук, солей мінеральних кислот, дисоційованих до іонів. Також у певних тканинах утворюються вакуолярні включення - кристалогідрати оксалату кальцію, алейронові зерна. Солі органічних кислот разом з мінеральними іонами відіграють важливу роль в осмотичних процесах клітин. При гістохімічному аналізі мікропрепаратів виявленню сполук клітинного соку сприяє здатність деяких з них до фіксації специфічних барвників.

Функції вакуолей - накопичення води, запасних і ергастичних речовин. Вони забезпечують осмотичний тиск і підтримку тургору клітин. Це дозволяє соковитим частинам рослин зберігати форму і положення в просторі, протидіяти механічним впливам, проявляти холодо-, жаровитривалість.

Концентрація іонів і цукрів клітинного соку вища, ніж в оболонці клітини. Тонопласт сповільнює дифузію цих речовин із вакуолі, але не перешкоджає проходженню води. Тому вода, достатньо наситивши оболонку, шляхом дифузії надходить до вакуолі. Односпрямований процес дифузії води через напівпроникну для розчинних речовин мембрану називається осмосом. Вода, що надходить до вакуолі, тисне на протопласт, а через нього - на оболонку, викликаючи її напружений стан, або тургор клітини. Якщо клітина знаходиться в гіпертонічному розчині солі або цукру, то відбувається плазмоліз - осмотичний вихід води з вакуолі, скорочення її об'єму, відходження цитоплазми від оболонки та зникнення тургору клітини.

Зворотній процес - деплазмоліз - відбувається у разі повернення цитоплазми у вихідне положення внаслідок вбирання води плазмолізованою клітиною.