БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ - Н. Л. Колясникова - 2017

РАЗДЕЛ 1. ФЕНОЛОГИЯ

Фенология как наука изучает взаимозависимости в периодических природных явлениях растительного и животного мира и среды. Фенологические исследования проводят самые различные научно-исследовательские учреждения и организации, главным образом, биологического и географического профилей. Это ботанические сады, питомники, сельскохозяйственные и агрономические станции, охотхозяйства, исследовательские стационары природных парков, высшие учебные заведения.

Лесная фенология для лесного хозяйства имеет такое же значение, как сельскохозяйственная - для сельского. Календарь лесокультурных работ строится на базе сезонных ритмов лесных фитоценозов. Выяснены интересные зависимости. Например, А.В. Тюриным для европейской части СССР определены лучшие сроки для проведения лесокультурных мероприятий от начала зацветания ольхи или лещины до начала цветения березы. С ними сопоставлялись фенофазы самых различных растений с гидротермическим режимом, характерным для времени их прохождения. Лесники получили возможность без сложных инструментальных метрологических и гидрологических измерений определять оптимальный период проведения лесокультурных работ и в какой-то мере его прогнозировать. Для сбора семян лесных пород необходимы сведения об их созревании в разных природных зонах и различных экологических условиях, нужны прогнозы на урожай.

В методике фенологических наблюдений над отдельными видами различают два этапа: организация наблюдений и проведение наблюдений.

1.1 Организация наблюдений

В.А. Батманов различает 4 метода фенологических наблюдений:

1. Обычный метод. Исследователь определяет, когда наступает сезонное явление в указанном месте. Устанавливается дата.

2. Описательный. Исследователь регистрирует в каком фенологическом состоянии находятся растения на момент наблюдения.

3. Экометрический. Исследователю известны время и фенологическое состояние растений, требуется указать, в каких точках территории растение находится в той или иной фенологической фазе.

4. Интегральный. Исследователь знает фенологическое явление, дату наблюдений и определяет процент особей, находящихся в определенном фенологическом состоянии.

Организация фенологических наблюдений заключается в выборе объекта и места наблюдений, в установлении сроков наблюдений. При выборе объекта и места наблюдения надо описать морфологию растения (возраст, высоту, степень развития и т.д.), его местоположение. Наблюдения должны проводиться периодически, по единому плану. В период вегетации - реже, через 3 дня, вовремя бутонизации, цветения, плодоношения - чаще, через один день. В период относительного покоя - раз в месяц.

Необходимо параллельно наблюдать за средой обитания растений. Собрать данные наблюдений ближайшей метеорологической станции по температуре, влажности, количеству осадков. Необходимо указывать дату замерзания верхнего слоя почвы осенью, глубину промерзания на зиму, состояние почвы во время таяния снегового покрова, дату полного оттаивания почвы.

Наблюдения могут быть единичными (наблюдение над одним объектом) и массовыми (проводятся во многих пунктах одновременно).

1.2 Фенологические фазы, их обозначения

Цикл сезонного развития растений состоит из закономерно сменяющих друг друга морфологически различных этапов. Каждый из таких этапов называется сезонной или фенологической фазой развития. Обычно выделяют 5 фаз (фенофаз): вегетация, бутонизация, цветение, плодоношение, отмирание.

Фенофазы делят на подфазы. Следует различать два цикла: фазы развития вегетативных органов и фазы развития генеративных органов (рис. 1, 2). Перед началом наблюдений надо заготовить бланк для ведения записи. Для буквенного обозначения, фенологического состояния растений принимают определенную систему сокращений названий фенофаз: бутонизация - бут.; начало цветения - н. цв.; вегетация - вег. и т.п. В международных изданиях обычно используют сокращенные латинские термины, например, вегетация - veg.

В разных систематических группах высших растений и у представителей разных жизненных форм морфология сезонного развития, а, следовательно, и фаз развития различна.

Цикл вегетативных фаз. В сезонном развитии вегетативных органов типичных высших растений внетропических зон можно выделить четыре группы фаз: весеннего возобновления вегетации, отрастания побегов, летней вегетации и отмирания вегетативных органов.

Рис. 1. Вегетативный цикл липы мелколистной: 1 - зеленение почек; 2 - развертывание листьев; 3 - летняя вегетация

Фазы весеннего возобновления вегетации. К этой группе у древесных растений относятся фазы весеннего плача, набухания и распускания почек; у травянистых многолетников - распускания почек, возобновления, появления ростков (до распускания листьев) либо нераспустившихся первых листьев (многие однодольные, зонтичные и др.); у растений первого года жизни - всходы до распускания первых настоящих листьев. Питание растения в этот период происходит еще целиком за счет запасов. У зимне-зеленых растений, у которых листья начинают ассимилировать сразу после схода снега или после перехода температуры воздуха через нижний температурный порог вегетации, весеннее возобновление вегетации, как качественно отличная группа фаз, отсутствует.

Фазы отрастания побегов. Ежегодный прирост побегов у деревянистых и отрастание травянистых растений, как правило, относится к первой половине вегетационного периода. В силу неодновременного развития многообразных типов вегетативных побегов (главный и боковые разного порядка, ветвления, удлиненные и укороченные побеги) фазы отрастания побегов у разных биоморф протекают различно. У древесных - это фазы облиствения и роста побегов; у многих многолетних трав - фазы кущения, стеблевания и облиствения; у монокарпиков в годы, предшествующие цветению, она нередко состоит из одной фазы - отрастания листьев.

При наблюдениях над приростом следует отмечать число сформированных междоузлий и время начала ветвления молодого побега, если он ветвится.

Фаза летней вегетации занимает период между концом отрастания вегетативных побегов и подготовкой к зимнему покою. У древесных растений эта фаза начинается, когда прирост побегов в основном закончен и молодая листва достигла полного развития, а у травянистых растений - восстановился травостой. Пластические вещества используются преимущественно на образование органов размножения и отложение запасов: у многих видов образуются клубни, луковицы, корнеплоды и иные вместилища запасных веществ. Фаза летней вегетации иногда может прерываться повторными приростами.

Фазы отмирания вегетативных органов.

Однолетники, за исключением семян, ежегодно отмирают целиком. У всех остальных растений ежегодно отмирают все или часть листьев, или побегов. Во внетропических зонах это отмирание приурочено к периоду подготовки растений к зимнему покою.

У листопадных древесных растений отмирание листьев принимает форму осеннего расцвечивания - изменения их зеленой окраски на осеннюю и следующего за этим листопада. Осеннее расцвечивание листьев типичный пример постепенно начинающейся фазы. Простейшими, удобными для точной регистрации моментами являются запестрение, полное расцвечивание и конец листопада. Запестрение отмечается тем днем, когда на глаз половина листьев дерева или кустарника пожелтела, а половина сохранила зеленый цвет. Полное расцвечивание отмечается тем днем, когда все листья в кроне растения изменили летнюю окраску. Полное расцвечивание у летне-зеленых растений соответствует концу ассимиляционного и одновременно вегетационного периодов. Конец листопада отмечается днем, когда осыпались все листья или на растении сохранились только засохшие листья.

У травянистых летне-зеленых растений отмирание надземных органов происходит по-разному. У одних, например, у большинства эфемероидов, осеннее отмирание также проходит две фазы: сначала расцвечивание листьев, а затем окончательное отмирание побегов. У других это отмирание, выражающееся в засыхании побегов, наступает без предварительной фазы расцвечивания.

Рис. 2. Генеративный цикл липы мелколистной: 1 - бутонизация; 2 - цветение; 3 - плодоношение

Цикл генеративных фаз. Отрастание генеративных побегов. В качестве самостоятельной фазы наблюдается лишь у растений со специализированными генеративными побегами. У растений с цветоносами без зеленых листьев или несущими небольшое количество недоразвитых зеленых листьев фаза отрастания генеративных побегов быстро сменяется фазой бутонизации. Фаза отрастания генеративных побегов наиболее отчетливо наблюдается у растений со специализированными генеративно-ростовыми побегами, морфологически отличающимися от вегетативных, но несущими под цветками или соцветиями настоящие зеленые листья. Фаза отрастания генеративных побегов часто называется стеблеванием, у злаков - фазой выхода в трубку.

Бутонизация. Начало бутонизации отмечается тем днем, когда бутоны, освобождаясь от покровов, становятся заметными невооруженным глазом. У колосовых злаков и осок фаза бутонизации называется колошением, а у метельчатых злаков - выметыванием. В фазе бутонизации обычно различают две подфазы: плотных (или молодых) и рыхлых (или зрелых) бутонов. У растений со сложными соцветиями (сережки, початки, корзинки) следует различать формирование зачатков соцветий и самих цветков. Тычиночные сережки некоторых деревьев и кустарников (береза, ольха, орешник- лещина) и зачатки соцветий у некоторых других видов кустарников (городовина) формируются в год, предшествующий цветению.

Цветение. Методически безупречным определением начала цветения служит установление сроков созревания пыльников и рылец. Созревшие пыльники растрескиваются и выделяют пыльцу, а созревшие рыльца раскрываются и становятся клейкими. Обоеполый цветок считается вступившим в цветение в тот день, когда у него созрели либо пыльник, либо рыльца.

При упрощенных фенологических наблюдениях начало цветения растений с развитым околоцветником определяется по раскрытию первых, но не единичных околоцветников. Раскрытие околоцветников в большинстве случаев тесно коррелирует с созреванием тычинок и рылец, и потому раскрытие околоцветников, как признак начала цветения, может быть вполне рекомендован.

Для растений умеренной и холодной климатических зон характерно однократное цветение вида за сезон. Однако имеются виды, цветущие в конце лета - начале осени вторично. В отдельные сезоны вторичное цветение охватывает довольно широкие круги видов. Наблюдения над каждым циклом цветения проводятся отдельно. Со вторичным цветением не следует смешивать длительный цикл основного цветения, продолжающийся у некоторых видов до конца лета - начала осени. Таково цветение ряда видов шиповника, снежноягодника, некоторых многолетних видов клевера, вероники и др. (рис. 3).

Рис. 3. Динамика цветения клевера гибридного сорта Первенец: Сп 1 - соцветие первого порядка; Сп 2 - соцветие второго порядка; Сп 3 - соцветие третьего порядка

Следует еще упомянуть, что у монокарпиков цветение и плодоношение происходит один раз в последний год жизни, а у поликарпиков, по достижении зрелости, - ежегодно в течение ряд лет.

Плодоношение. Начальной подфазой плодоношения следует считать завязывание плодов, отмечаемое обычно сразу вслед за отцветанием по начавшей увеличиваться завязи. Важнейшей подфазой плодоношения является созревание плодов, визуально отмечаются внешние изменения плодов, более или менее тесно коррелирующие с биологическим созреванием семян. Каждому типу плодов свойственны свои внешние признаки созревания. Сухие растрескивающиеся плоды считаются созревшими в момент растрескивания. У зерновок отмечается восковая спелость. У семянок созревание проявляется в виде изменения окраски кожуры. Многие сочные плоды считаются созревшими, когда примут «зрелую» окраску и станут мягкими.

Обсеменение. Начало этой фазы в типичных случаях определяется по появлению под соответствующими растениями на земле первых, но не единичных опавших зрелых семян или плодов: у растений типа одуванчика - по первым облетевшим головкам, типа ив и тополей - по первым летучкам в воздухе. Важно регистрировать и конец обсеменения, наступающий у одних видов через несколько суток после начала рассеивания, у других растягивающийся на всю зиму. Этот момент устанавливается или по опадению всех плодов, или по наличию на растении только пустых плодов.

Эти наблюдения сопровождают изучением семенной продуктивности. Семенная продуктивность - один из важнейших показателей адаптации вида в конкретных условиях обитания. Различают потенциальную (ПСП) и реальную семенную продуктивность (РСП). Потенциальная семенная продуктивность - это число семязачатков, образующихся на любую счетную единицу: генеративный побег, особь. Реальная семенная продуктивность - это число жизнеспособных семян, продуцируемых генеративным побегом или особью. Окончание вегетации наступает при осыпании плодов.

Существуют различные методы глазомерных оценок. Глазомерная оценка интенсивности цветения предложена В.Г. Каппером [19], плодоношения - А.А. Корчагиным (табл. 1, 2).

Таблица 1. Шкала В.Г. Каппера для оценки интенсивности цветения

Таблица 2. Шкала глазомерной оценки плодоношения взрослого дерева

Сущность классического метода фенологических наблюдений заключается в нахождении даты наступления сезонного явления в данном месте. Более или менее регулярно посещая участок, наблюдатель должен зафиксировать две даты: последнюю, когда заданное сезонное явление еще не наблюдалось - (а), и дату - (б), когда явление было отмечено впервые. Очевидно, истинная дата наступления явления (М) лежит в интервале (а-б). Точность проведенного наблюдения будет зависеть от величины промежутка (а-б), другими словами, от частоты посещения участка.

Не имея сведений о развитии объекта в интервале (а-б), мы принимаем за нуль-гипотезу положение, что вероятность наступления искомого срока в любой точке интервала, (а-б) одинакова, т.е. распределение возможных дат наступления явления равномерное. Тогда по закономерностям равномерного распределения наиболее вероятная дата наступления явления - М будет лежать в середине интервала (а-б) и определяться по формуле: М = (а - б) / 2 (табл. 3).

Таблица 3. Определение вероятной даты наступления фазы начала бутонизации липы мелколистной в г. Перми (2016 г.)

1.3 Определение средних многолетних дат календаря природы. Феноаномалии

С третьего года наблюдений можно приступить к выводу многолетних средних дат. Средняя определяется просто - как средняя арифметическая. Например, для дат 1 июня, 3 июня и 4 июня средней арифметической будет - 3 июня.

Феноаномалия - это отклонение в сроках наступления сезонного явления в текущем году от средней многолетней даты: А = Д - Дср. При этом знак «+» у феноаномалии свидетельствует об отставании конкретной даты от средней многолетней, а знак «-» - об опережении.

Для определения связи между сроками наступления некоторых абиотических сезонных явлений природы и основными определяющими их факторами среды определяют тот температурный уровень, при котором жизнедеятельность растений проявляется наиболее полно. Для ландшафтов умеренного климатического пояса границами начала и конца активной жизнедеятельности принят переход среднесуточной температуры воздуха через +5°С весной и осенью. В агроклиматических справочниках помимо феноклиматического показателя в +5° широко используется переход среднесуточной температуры через +10°, т.к. термические пороги многих сельскохозяйственных культур ближе к +10° (кукуруза, подсолнечник, бахчевые, томаты). Переход через +15° нередко используется как феноклиматический показатель начала лета. Однако известно, что чем дальше к северу и чем выше в горы, тем фенологическое лето наступает при более низких температурах. В зонах лесотундры и тундры периоды с устойчивым показателем температуры воздуха выше +15° отсутствуют вообще. Однако фенологически летний сезон в этих зонах выражен отчетливо.

Другой пример фенологического математического моделирования, широко используемый в практике - сумма положительных температур за какой-нибудь вегетационный или межфазный период, образованный положительными значениями среднесуточной температуры за определенное время. Начало отсчета - температура выше порогового значения. Если за порог принять +5°С, то отсчет начинается после перехода температуры через +5°С (учитывается среднее многолетнее значение по сумме температур выше +5°). Примеры: береза зеленеет при сумме температур в 100 градусов; черемуха зацветает при сумме температур в 210 градусов, сосна начинает пылить при температуре 370 градусов, липе для цветения необходимы 1050 градусов.

1.4 Фенологические спектры

Наиболее полные данные о фенологии фитоценоза позволяют получать фенологические спектры - сводные изображения сезонного развития всех видов сообщества в течение года (рис. 4, 5).

Рис. 4. Фенологический спектр сезонного развития липы мелколистной в г. Перми и его окрестностях в 2016 г. (вегетативный цикл)

Рис. 5. Фенологический спектр сезонного развития липы мелколистной в г. Перми и его окрестностях в 2016 г. (генеративный цикл)

Феноспектры содержат информацию о фенологии каждого вида сообщества и о фенологическом состоянии всех видов фитоценоза на любую дату. Слежение за сезонной динамикой фитоценозов в течение вегетационного периода, проводимое в виде многократных регулярных наблюдений по определенной программе, представляет собой своеобразный фенологический мониторинг фитоценозов. Основные функции феномониторинга:

а) систематические наблюдения за современным состоянием природных объектов;

б) выявление факторов и закономерностей естественного изменения объектов наблюдения во времени и пространстве.

Такого рода исследования могут быть частью биологического локального мониторинга или экологического локального мониторинга.

Фенологический спектр - графическое изображение сезонного развития видов растений и их сообществ. Построение фенологического спектра - один из широко распространённых методов геоботанических исследований. Основной вклад в развитие метода фенологического спектра внёс геоботаник А. П. Шенников, предложивший сам термин «Фенологический спектр».

1.5 Фенологическое картографирование

Основными справочными документами, выявляющими закономерности пространственного размещения сроков наступления сезонных явлений природы и других показателей сезонной ритмики ландшафтов и их компонентов, являются фенологические карты. Значение их не ограничивается только справочной ролью. Они снабжают исследователя мощным научным методом сравнения явлений в хорологическом и динамическом отношениях.

Динамика сезонных процессов на фенологических картах обычно изображается изолиниями - изофенами, соединяющими местности с одинаковыми сроками наступления сезонных явлений или одинаковыми значениями других фенологических показателей.