БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ - Н. Л. Колясникова - 2017

РАЗДЕЛ 4. СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ

Семенной продуктивности растений и методике ее определения посвящена обширная литература. Появление ее в значительной степени связано с запросами практики, так как проблема урожайности многих сельскохозяйственных культур - это фактически проблема повышения их семенной продуктивности. Исходя из потребностей практики долгое время в основном оценивали урожай семян, то есть количество (как правило, массу) их на единицу площади - в кг/га или ц/га.

Начало широкому изучению семенной продуктивности растений положили исследования Т.А. Работнова. В этих работах много внимания уделялось методике определения плодовитости растений, введено понятие о средней семенной продуктивности, среднем числе семян на особь или генеративный побег, которая может служить показателем продуктивности особи или побега. Предлагалось отграничить его от понятия урожай семян (число семян данного вида на единицу площади). Т.А. Работнов отмечает, что число семян в плоде зависит от количества семязачатков и их доли, завязавшейся в семена.

Изучение репродукции цветковых растений в динамике привело к необходимости подразделения семенной продуктивности на две категории: потенциальную и фактическую (реальную) семенную продуктивность. Потенциальной семенной продуктивностью (ПСП) называют максимально возможное количество семян, которое способно производить растение, популяция или фитоценоз за определенный промежуток времени при условии, что все заложенные в цветках семязачатки смогут сформировать зрелые семена. Реальная семенная продуктивность (РСП) - это число семян, образовавшихся на особь или генеративный побег (рис. 27).

Рис. 27. Динамика снижения семенной продуктивности завязи многолетних видов люцерны в 1985 г.: 1 - люцерна клейкая; 2 - л. разноцветная; 3 - л. голубая; 4 - л. посевная; 5 - л. Траутфеттера; 6 - л. серповидная; 7 - л. серпообразная; 8 - л. южноказахстанская; 9 - л. решетчатая

И.В. Вайнагий [7] предлагает выделить элементарную единицу семенной продуктивности, исходя из того, что у некоторых видов растений количество семязачатков в гинецее жестко фиксировано, но у большинства систематических групп растений число семязачатков в гинецее детерминировано статистически. Для систематических групп растений, у которых количество семязачатков в гинецее фиксировано строго, за такую единицу принимается простое соцветие или генеративный побег, если отграничение простого соцветия затруднено. У растений, где количество семязачатков в гинецее детерминировано статистически, за элементарную единицу принимается цветок или плод. Автор считал, что таким образом учет количества семязачатков и семян будет проводиться всегда одинаково, разными будут только определения количества элементарных единиц на особь.

Репродукция - это процесс формирования структур, обеспечивающих размножение. Репродуктивное усилие находят как долю, приходящуюся на репродуктивные органы, от общей фитомассы растения. Несмотря на способы определения репродуктивного усилия (по фитомассе всей совокупности репродуктивных структур, по фитомассе семян, по фитомассе цветков, числа семян или плодов), этот показатель у многолетних видов значительно ниже, чем у однолетних. Размер репродуктивного усилия имеет решающее значение для культурных растений, поскольку у подавляющего большинства видов и сортов повышение урожайности обеспечивается прежде всего возрастанием оттока органических веществ в органы репродукции (плоды и семена) и поэтому является главной целью селекции. Разные популяции могут существенно отличаться друг от друга по репродуктивному усилию. Видимо это влияние генетического полиморфизма видов. В целом, репродуктивное усилие является видовым признаком, генетически устойчивым, но закономерные изменения по эколого-ценотическим градиентам существуют. Слабо изучены возрастные изменения репродуктивного усилия. Репродуктивное усилие является важным компонентом репродуктивного успеха у растений. Репродуктивный успех на уровне жизни особей связан с плодовитостью растения, то есть с количеством и качеством производимых растением диаспор. Мерой репродуктивного успеха в этом случае является общее число производимых семян, соотношение числа плодов и цветков или числа семян и семязачатков.

Репродукция растений включает множество этапов. Для каждого из них существуют свои основные параметры, которые могут использоваться как компоненты общей оценки репродуктивного успеха:

1. Фаза бутонизации - количество бутонов.

2. Фаза цветения - количество репродуктивной фитомассы; число цветков; репродуктивное усилие; общее число семязачатков.

3. Опыление и оплодотворение - фертильность пыльцы; количество пыльцы, поступающей на рыльца; число оплодотворенных семязачатков.

4. Фаза семеношения - количество репродуктивной фитомассы, сосредоточенной в диаспорах; число плодов и семян; всхожесть и жизнеспособность семян; гетероспермия.

5. Фаза дисперсии семян - количество семян, вступающих в дисперсию; агенты разноса и дальность разноса семян.

6. Покой семян - глубина покоя семян; возможность формирования почвенного банка семян и его размер.

7. Фаза прорастания семян - количество семян, сохранившихся к началу прорастания; количество семян, давших всходы.

8. Формирование всходов и проростков - количество всходов и проростков и их пространственное размещение.

В целом, размер потенциальной семенной продуктивности контролируется четырьмя группами факторов:

- генетическими, определяющими верхний предел возможной плодовитости растения;

- физиологическими, включающими возрастное и жизненное состояние особей;

- экологическими, в число которых входят ресурсы и условия среды обитания растений;

- ценотическими, охватывающими сферу сообитания растений со всеми живыми организмами сообщества.

Реальная семенная продуктивность характеризует плодовитость особей растений, а урожайность семян - плодовитость популяций. На самоподдержание популяции влияет реальная семенная продуктивность, или число жизнеспособных семян, продуцируемых генеративным побегом или особью. Как правило, она составляет незначительную часть ПСП и зависит от многих абиотических и биотических факторов: способа и условий опыления, наличия фитофагов, изменчивости погодных условий, что приводит к ее значительной вариабельности. Из -за сильной изменчивости, ПСП и РСП и часто слабой корреляционной связи между ними был предложен относительный показатель - «процент семинификации», который считают надежным показателем «успешности» семенного размножения и благополучия видовой популяции.

Для более полной характеристики репродуктивного процесса растений было предложено использовать коэффициент продуктивности (Кпр), равный отношению РСП к ПСП и выраженный в процентах.

Кроме ПСП и РСП целесообразно выделить промежуточное понятие «условно-реальная семенная продуктивность» (УРСП), включающее все семена, независимо от их качества - недозрелые, недоразвитые, поврежденные насекомыми и грибами. Если ПСП является лишь теоретической верхней границей семенной продуктивности, которую растения почти никогда не достигают, то условно-реальная семенная продуктивность характеризует степень реализации потенциальной способности вида к образованию семян. Сопоставление этой величины с потенциальной семенной продуктивностью показывает, какая часть семязачатков развивается в семена. Именно величина условно-реальной семенной продуктивности отражает влияние фактора опыления на семенную репродукцию (рис. 28).

Рис. 28. Динамика снижения семенной продуктивности головок клевера лугового: 1 - число семязачатков в соцветии; 2 - число фертильных семязачатков в соцветии; 3 - число семян в зеленых бобах соцветия; 4 - число зрелых семян

4.1 Методы учета семеношения древесных пород

Для подавляющего большинства древесных пород, особенно хвойных, наибольшее значение имеет семенное размножение.

Успешность его зависит от количества и качества семян, вызревших на деревьях.

Учет урожая семян древесных пород представляет большие трудности. Это объясняется значительной высотой деревьев. Кроме того, в отдельные годы на деревьях вырастает такое большое количество шишек и плодов, что пересчет их даже с одного дерева сложен. Также опадение плодов и семян у различных видов совершается не в одно время, а течение лета и осени.

Под семенной продуктивностью понимают количество семян, образовавшихся на одном дереве или одной ветке. Урожай семян - общее число семян, продуцируемое всеми деревьями на какой-либо единице площади.

При изучении семеношения леса могут стоять следующие разнообразные задачи:

1) установить семенную продуктивность и урожай семян;

2) определить качество семян: процентное соотношение здоровых, больных и пустых семян; процент всхожести; энергию прорастания; покой семян;

3) выяснить динамику семенной продуктивности: время созревания семян, начало и конец опадения плодов и семян, периодичность семеношения в зависимости от условий внешней среды и характера погоды;

4) выяснить зависимость семенной продуктивности и качества семян от условий внешней среды, от типа леса, расположения дерева;

5) дать прогноз ожидаемого урожая.

В зависимости от задач исследования разработаны различные методы учета. Одни методы позволяют определить семеношение как отдельного дерева, так и целых лесных сообществ.

Все методы можно разделить на 2 группы: глазомерные и методы пересчета.

Глазомерные методы. Для обозначения величины урожая семян древесных пород разработана шестибалльная шкала (см. табл. 2). Достоинства данного метода заключаются в быстром определении величины урожая, за короткий период можно учесть семеношение обширных участков леса.

Методы пересчета являются наиболее точными, но и трудоемкими.

Сплошной пересчет плодов и шишек на всех деревьях пробной площади является очень трудоемкой и сложной работой, поэтому обычно пользуются методом учета их только на небольшом количестве заранее выбранных деревьев - модельных деревьях. В качестве модельных выбирают 4-5 деревьев близких по размерам к среднему дереву пробной площадки. Н.С. Нестеровым был предложен метод определения величины семеношения древесных пород и кустарников по модельным ветвям. Этот метод решает три задачи, состоит из 3-х частей: 1) определение семеношения, имеющегося в данном году; 2) прогноз величины ожидаемого урожая и 3) определение величины семеношения за несколько прошедших лет по рубцам или следам, оставшимся на ветках от опавших плодов или шишек. Сущность метода заключается в следующем: необходимо срезать по 1-5 ветвей длиной 40-70 см с 10-20 деревьев одного и того же вида. Сбор ветвей следует проводить равномерно со всех четырех сторон кроны. На основании подсчета плодов, можно установить средний урожай семян, или среднее количество плодов на 1 погонном метре длины ветки. Также можно определить процентное отношение количества плодоносящих побегов на ветвях к общему числу молодых побегов.

На величину урожая семян и плодов влияют многочисленные факторы. Из природных условий особенно большое значение имеют метеорологические. Наиболее значимыми являются температура и влажность. Также одним из существенных факторов является наличие вредителей.

Зависит семеношение и от самой растительности. Продуцирование семян у различных древесных пород в различных природных условиях начинается в разном возрасте. Например, одиночно растущая береза начинает плодоносить в возрасте 10-15 лет, в сомкнутых древостоях - только с 30 лет.

Заметна корреляция между величиной семеношения, положением дерева внутри древостоя и степенью развития кроны. Наибольшую величину семеношения имеют деревья I и II классов Крафта, которые дают до 50% урожая, несмотря на незначительное их количество в лесу, до 10%; деревья же III класса, занимая в лесу преобладающее положение по количеству стволов, тоже дают около 50% урожая; деревья IV и V классов имеют ничтожное семеношение, иногда меньше 1%.

Количество плодов и шишек неравномерно распределено в кроне. Замечается преобладание их на более освещенных секторах кроны.

4.2 Определение величины ожидаемого семеношения по количеству генеративных почек

В благоприятных природных условиях в связи с значительным развитием листовой массы дерева происходит интенсивный фотосинтез и хорошее водно-минеральное питание. Это обеспечивает накопление в дереве пластических веществ, что способствует увеличению заложения на ветвях дерева генеративных почек. В тех случаях, когда с уменьшением интенсивности фотосинтеза в растении нарушается углеводный баланс, генеративные почки закладываются в меньшем количестве, а на ветвях образуются главным образом вегетативные почки. Таким образом, от величины накопления в дереве пластических веществ в кроне дерева закладывается то большее, то меньшее количество генеративных почек, развивающихся на следующий год в плоды.

Величина семенной продуктивности дерева имеет периодичность. После года с обильным урожаем следует один, а иногда 2-3 года с пониженной величиной урожая. В это закладываются большей частью вегетативные почки.

Прогноз величины урожая семян древесных пород по количеству генеративных почек требует знания закономерностей развития и расположения в кроне дерева как вегетативных, так и генеративных почек. У ряда лиственных пород генеративные почки отличаются по величине и форме от вегетативных даже в осенний период, вскоре после их образования. В конце зимы-начале весны, когда происходят процессы роста, генеративные почки начинают ясно выделяться по величине, форме от вегетативных. На пробной площади с отдельных модельных деревьев (10 экземпляров) берут некоторое количество ветвей (5-10). Производится полный пересчет всех вегетативных и генеративных почек. Определяют коэффициент обилия генеративных почек, т.е. соотношение между количеством генеративных почек и количеством вегетативных почек на годичных побегах верхней части кроны (табл. 6).

Таблица 6. Коэффициент обилия генеративных почек у березы пушистой в условиях г. Перми (2016 г.)

Важно определить границы годичных побегов по остаткам чешуй верхушечных почек, а после их опадения - по следам или рубцам на месте их прикрепления. Кроме того, в местах сочленения годичных побегов у ряда видов имеются небольшие утолщения в самом их конце (под верхушечной почкой), где располагается мутовка боковых веточек (рис. 29).

Рис. 29. Ветки черемухи Маака: 1 - конечные годичные побеги

По этим признакам удается разграничить участки годичного прироста за последние 6-8-10 лет. У хвойных древесных пород годичные побеги на ветвях можно разграничить и по мутовчатому расположению веточек.

И.И. Рац предлагает оценивать степень обилия плодоношения на метр-ветку.

По наблюдениям Дж. Аллена коэффициент обилия генеративных почек для псевдотсуги, равный 0,25 предсказывает очень хороший урожай. Согласно П.Л. Горчаковскому у хвойных пород прогноз урожая удобнее делать по обилию мужских генеративных почек. Перед семенным годом они имеются на всех годичных побегах, количество их достигает 18-20 шт. на побег.

После того как проведена количественная оценка семенной продуктивности одного дерева, проводят лабораторные исследования для определения качества семян. Необходимо отобрать больные, поврежденные и пустые семена и выяснить количество и вес здоровых семян, а также процент больных и пустых. Затем здоровые семена подвергаются дальнейшим лабораторным испытаниям для определения процента всхожести, энергии прорастания, длины семенного покоя, характеризующих качество семян.