ГЕТЕРОФІЛІЯ У РОСЛИН - О.М. НЕДУХА - 2011

РОЗДІЛ ПЕРШИЙ. МОРФОЛОГІЧНА ТА СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКИ ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАНІВ ГЕТЕРОФІЛЬНИХ РОСЛИН

1.7. ЕПІДЕРМІС ЛИСТКІВ ГЕТЕРОФІЛЬНИХ РОСЛИН

1.7.2. Кутикула та віск

Листки гетерофільних рослин, як і рослини, для яких гетерофілія не є характерною, вкриті кутикулою. Кутин кутикули - це полімер, що складається з поперечнозв'язаних оксимонокарбонових кислот, які нерозчинні в органічних розчинниках. Оксимонокарбонові кислоти містять від 16 до 28 атомів вуглецю й по дві чи три гідроксильні групи. Такі кислоти з'єднані між собою в ланцюжки за допомогою ефірних зв'язків. Кутикула в листках варіює по складу і співвідношенню оксикарбонових кислот в залежності від виду. Крім того, кутикула, змінюючи свою товщину і структуру, бере участь у формуванні кутикулярного бар'єра на шляху транспірації води (Ноlloway, 1982, a, b).

Підводні листки більшої частини гетерофільних рослин не мають продихів. Зовнішні клітинні оболонки епідермісу таких листків покриті тонкою кутикулою, через яку здійснюється транспорт газів. Нещодавно були описані кутикулярні пори в епідермісі підводних листків гідрофітів, а саме в листках Potamogeton pectinatus (рдесника гребінчастого), P. perfoliatus (рдесника пронизанолистого) і Myriophyllum spicatum L. (водопериці колосистої) (Nedukha, 2010, a). Проте функції кутикулярних пор підводних листків гідрофітів поки не досліджені.

Досить повно охарактеризовані склад і структура кутикулярного шару оболонок епідермісу листків суходільних рослин і показано, що кутикула характеризується транспортними функціями як для іонів і води, так і для різних водних розчинів (Schonherr, 1982; 2006). Встановлено, що функціонування кутикули в листках суходільних рослин залежить від зовнішньої температури повітря, вологості, інтенсивності освітленості (Grammatikopoulos, Maneta, 1994; Yates, Hutley, 1995).

У деяких видів (Mentha aquatica, Oenanthe aquatica, Rumex palustris), толерантних до повного затоплення, старі листки, які були до цього повітряними, найчастіше відмирають під водою, після чого утворюються нові сильно розсічені листки з іншою клітинною структурою (Bruni et al., 1996; Rascio et al., 1999; Mommer, Visser, 2005) та зміненою структурою кутикули (Frost-Christensen et al., 2003; Frost-Christensensen, Floto, 2007). У кутикулі листків і стебел, які швидко ростуть розтягом, відбувається прискорений гідроліз полімерів кутину (Hoffmann-Benning, Kende, 1992).

Наявність кутикулярного шару виявлена не тільки в зовнішніх клітинних оболонках епідермісу, але й у внутрішніх периклинальних оболонках епідермальних клітин, які межують із замикаючими клітинами продихів у епідермісі листків Cirsium horridum Michx. (Pesacreta, Hasenstein, 1999). Автори довели, що кутикулярний шар у периклиналь- них оболонках утричі вужчий, ніж у зовнішніх оболонках верхнього та нижнього епідермісу. Кутикулярний шар описали також і в периклинальних та антиклінальних оболонках епідермісу листків видів Clivia L. (sp.) (Oladele, 1983). Визначення швидкості водного транспорту крізь кутикулу епідермісу, який не містив продихів, показав, що саме кутику- лярне випаровування в нижньому епідермісі становило 3,6 х 10^-5 м сек^-1; у верхньому епідермісі - 3,1 х 10^-6 м сек. ^-1, відповідно. Водночас, провідність води крізь продихи на обох поверхнях була більшою в 11-12 разів (особливо на нижній поверхні) (Rieder, Schreiber, 2001; Kerstein., 2006).

Провідність води крізь кутикулярні пори збільшується зі збільшенням вологості повітря (Hoad et al., 1997; Schreiber et al., 2001). І, як вважає Дж. Шонхер, вірогідність таких змін залежить від ступеня гідратації полярних груп, які виникають у кутикулярних порах (Schonher, 1982). Вода на одному боці кутикули знаходиться в рідкому стані, а при виході крізь пори кутикули, залежно від оточуючої температури, може бути в стані пари (Becker et al., 1986). Швидкість кутикулярної транспірації залежатиме від фізичної стану води. При температурі 25^оС та стандартному тиску щільність рідкої води на декілька порядків більша, ніж щільність насичення водної пари в повітрі. Яким чином вода проходить крізь пори поки невідомо.

Д. Керстеін припускає, що молекули води, які транспортуються крізь ліпофільну фазу кутикули шляхом дифузії й утворюють водні краплі на її протилежному зовнішньому боці кутикули, поновлюють енергію, яка необхідна для відокремлення від рідкої фази води-донора (Kerstiens, 1996; 2006). Активація енергії відбувається за рахунок розриву водневих зв'язків у молекулі води для утворення та дифузії її рідкої фази (Schreiber et al, 2001; Kerstiens, 2006). Пори складаються з полярних компонентів. їхні молекули мають тимчасові диполі, які називаються полярними молекулами. Від трьох до п'яти молекул води зв'язуються з іонами К⁺ і Na⁺, а шість молекул води - із Са⁺⁺. Усі дипольні молекули (С, Н, NО₂, СООН) можуть зв'язуватися з молекулами води, а саме з воднем, на що й витрачається енергія, величина якої становить приблизно 20-100 кДж М^-1 (Israelachvili, 1999). Причому зауважимо, що зв'язування молекул води з одновалентними катіонами в кутикулі відбувається надзвичайно швидко, приблизно за 10^-9 сек^-1 з іонами Ca⁺⁺та Mg⁺⁺- за 10^-8 та 10^-6сек^-1, відповідно, а з тривалентними іонами - від кількох секунд до кількох годин (Schonher, 2006). Тобто, крізь водні пори кутикули проникають всі іони, які гідратовані, а саме такі, що зв'язуються з молекулами води, котра утворює навколо іонів гідратну оболонку. Дж. Шонхер, використовуючи полімерний матрикс і кутикулярну мембрану як модельну систему для дослідження функціонування кутикулярних пор, встановив, що зростання вологості від 20 до 100 % збільшувало проникнення води через кутикулу (Schonher, 2006).

Залежно від тиску випаровуючої води кутикула може розбухати, утворюючи водну фазу, тобто утворює водні пори. Це відбувається за умови, якщо до складу кутикули входять тимчасові дипольні молекули, а саме аміно-, гідрокси- та карбоксильні групи, які мають здатність адсорбувати воду. Кутикулярні водні пори утворюються тільки за наявності води, їхню локалізацію можна визначити флуоресцентним барвником. Водні пори локалізовані переважно в основі трихом, по краю кутикули над антиклінальними оболонками епідермісу (Schonher, 2006). Розмір пор залежить від виду та органу: в епідермісі лушпиння бульб цибулі кутикула мала пори, радіус яких становив близько 0,41 нм, у плодів томатів і перцю - від 0,87 до 1,18 нм (Beyer, et al., 2005; Schonher, 2006), а в штучній кутикуляр- ній мембрані він був у 1,5-2,5 раза більший (Schonher, 2006). Незвичайні за розміром, а саме «велетенські» кутикулярні пори з діаметром апертури близько 1 мкм та до 5 мкм заввишки, описані в листках Eidothea zoexylocarya, які зростали в австралійських тропіках (Carpenter et al., 2007). Щільність цих пор становила 1,2 х 10⁵ мм^-2 площі клітинної оболонки. Автори припускають, що «велетенські» пори не впливали на провідність води; проте їхнє функціонування, можливо, пов'язане з регуляцією впливу сонячної радіації, шляхом транспортування (та заповнення) крізь пори гідрофобного епікутикулярного воску для захисту листків від ультрафіолетової радіації в суху пору року (Carpenter et al., 2007).

Поверхня надводних (або плаваючих) листків водних гетерофільних рослин і листків суходільних гетерофільних рослин крім кутикули вкрита ще восковим нальотом, що складається з ненасичених жирних кислот, які у своєму складі містять від 16 до 50 атомів вуглецю. Вміст і співвідношення ненасичених жирних кислот у восків змінюється в різних видів рослин. Крім жирних кислот до складу восків входять ненасичені спирти, β-дикетони, гідрокарбонові кислоти й ненасичені ефіри (Sitte, Reiner 1963; Schonher, 2006).

Восковий наліт є не тільки захисним бар'єром листків від випаровування й дії біотичних факторів (рослинних шкідників), але й бере участь у регуляції поглинання світла поверхнею листкових пластинок. Верхній епідерміс листків реагує на поглинання світла, впливаючи на фотосинтез (Nishio et al., 1994). Це може відбуватися внаслідок формування воскового нальоту й зміни його форми (Горшкова, Зверева, 1988; Nishio et al., 1994). Восковий наліт у вигляді тарілкоподібних (увігнутих чи випуклих) утворень може збирати (фокусувати) або розсіювати потік фотонів у клітинах епідермісу та в клітинах верхніх шарів паренхіми або ж спричиняти фотоінгібування в певної частини хлоропластів, регулюючи швидкість фотосинтезу (Nishio et al., 1994). У процесі онтогенезу склад епідермального воску змінюється.

Епідермальні клітини містять УФ-абсорційні компоненти, які захищають мезофіл від шкідливої короткохвильової радіації (Smith et al., 1997; Mazza et al., 2000). Більшість епідермальних клітин мають випуклу форму, що допомагає їм частково регулювати кількість світла, яка надходить у клітини (Vogelmann, 1993). Коли світло попадає на повністю гладку поверхню епідермісу, то воно відбивається (Brodersen, Vogelmann, 2007)

На листках верби (Hedera helix L.), у яких методами газової хроматографії та мас-спектрофотометрії досліджували кутикулярну транспірацію та склад воску протягом онтогенезу, починаючи із 4-ої доби утворення листків до 202-ої доби їхнього функціонування, встановлено, що компонентами кутикулярного воску є полярна та неполярна мономерна фракція воску, а також полярна олігомерна воскова фракція, яка складалася з первинних спиртів і кислот, які були етерифіковані переважно до С₁₂-, С₁₄- і С₁₆-ω-гідроксижирних кислот (Hauke, Schreiber, 1998). Доведено, що максимальна кількість неполярної фракції спостерігалася на 30-ту добу онтогенезу листків, протягом наступних 6 місяців розвитку - поступово знижувалася. Тимчасом вміст восків полярної фракції досягав максимуму на 40-ву добу, а потім протягом усього онтогенезу лишався незмінним. Величина кутикулярної транспірації також змінювалася протягом онтогенезу: під час перших 30-ти діб розвитку листків вона поступово знижувалась, а наступних 180 діб практично не змінювалася. Тобто, відмічено, що швидкість кутикулярної транспірації пов'язана з наявністю в кутикуляр- ному матриксі неполярних мономерів воску (Hauke, Schreiber, 1998).