ГЕТЕРОФІЛІЯ У РОСЛИН - О.М. НЕДУХА - 2011

РОЗДІЛ ПЕРШИЙ. МОРФОЛОГІЧНА ТА СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКИ ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАНІВ ГЕТЕРОФІЛЬНИХ РОСЛИН

1.9. ФУНКЦІОНАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИСТКІВ

1.9.2. Роль фотосинтезуючих пігментів

Під впливом водного середовища змінюється вміст пігментів у листках. Водне оточення справляє найбільший вплив на занурені у воду органи вищих водних рослин. їхній асиміляційний апарат відзначається низькою фотосинтетичною активністю, гігроморфною структурою пластинки (Ронжина, Пьянков. 2001). Враховуючи, що кількісні та якісні показники пігментного комплексу є величинами непостійними, і варіюють залежно від інтенсивності та якості освітлення, структурних особливостей листка та хлоропластів, а також від кількості хлоропластів на одиницю поверхні, багато дослідників розглядають ці показники як один із

можливих шляхів адаптації рослин, а саме: зниження відношення хлорофілів (а/b), що є характерним для тінньостійких рослин порівняно зі світлолюбивими (Любименко, 1963; Зауралова, 1980, а; 1980, б; Lee et al., 1990). Крім того, відомо, що невелика кількість хлорофілів у гідрофітів зменшує небезпеку руйнації клітин від фотоокислення.

Г.Ф. Некрасова зі співавторами (1998) вивчали вплив водного середовища на вміст хлорофілів і каротиноїдів численних видів гідрофітів і повітряно-водних рослин. Вміст суми хлорофілів (а+b) (мг/дм² площі) у надводних листках Alisma plantago-aquatica (частухи подорожнико- вої) становив у середньому 2 мг/дм² площі листка; у плаваючих листках Potamogeton natans - 2,5 мг/дм² площі листка; у листках P. lucens, занурених у воду, вміст хлорофілів був у 2,5 раза меншим. Вміст каротиноїдів у надводних (у A. plantago-aquatica) і плаваючих (P. natans) листках становив 0,9 і 1,3 мг/дм² площі листка; тоді як у занурених у воду листках P. lucens їх вміст дорівнював 0,6 мг/дм² площі листка, тобто був в 2,5 раза меншим. Відношення хлорофілів (а/b) у відповідних листках становило 3,5 (у A. plantago-aquatica), 1,2 (P. natans) і 1,2 (у P. lucens ) (Некрасова и др., 1998).

Встановлено, що вміст пігментів на одиницю сухої маси та площі листка залежав від типу будови мезофілу, що було обумовлено зміною параметрів мезоструктури листка, які характеризували щільність фото- синтезуючих елементів. У ряду типів листків: надводні ^ плаваючі ^ занурені у воду - відбувалось зменшення кількості пігментів і каротиноїдів, а також зниження інтенсивності фотосинтезу внаслідок зменшення кількості хлоропластів на одиницю площі листка. Доведено, що пристосування занурених у воду листків до водного середовища в умовах низької освітленості та повільної дифузії СО₂ спричиняло зміни функціональних властивостей хлоропластів. Встановлено, що збільшення вмісту пігментів у хлоропластах листків, занурених у воду (до 7 х10^-9 мг хлорофілу, 2 х 10^-9 мг каротиноїдів) порівняно з надводними та плаваючими листками супроводжувалося збільшенням інтенсивності поглинання СО₂ у поодиноких хлоропластів і фотосинтетичної активності хлорофілу, яка складала 1,6 мг СО₂/мг хлорофілу тод та 3,9 мг СО₂/ мг хлорофілу тод у надводних і плаваючих листках, відповідно (Ронжина и др., 2004). Можливо, що зміна кількості пігментів дала змогу підводним органам гідрофітів регулювати ефективність поглинання світла для оптимізації асиміляційної діяльності в конкретних умовах освітлення на різній глибині зростання та за різної каламутності води.

Подібне зниження вмісту пігментів у підводних листках порівняно з таким у надводних листках тих самих рослин виявлено в інших гете- рофільних видів. Так, у повітряних листках Ranunculus flabellaris наявна більша кількість хлорофілу й хлоропластів у клітинах, ніж у підводних

листках (Yang et al., 1987; Yang et al., 1990; 1995); у підводних листках Hippuris vulgaris і Marsilea quadrifolia синтез хлорофілів і каротиноїдів також інгібується (Lin, Yang, 1999); у ізольованих фотоситензуючих клітинах плаваючих листків Potamogeton nodosus L. вміст білку та хлорофілу становив близько 25 %; в ізольованих фотоситензуючих клітинах підводних листків P. nodosus вміст білку та хлорофілу був у 8 разів нижчим, ніж у плаваючих листків (становив усього 3 %) (Ryen, 1985).

Дослідження вмісту хлорофілу на одиницю площі листкової пластинки в надводних та в підводних листках Veronica anagallis-aquatica, які зростали в різних габітусах (надводні - за повільної швидкості течії води, підводні - як за великої швидкості води, так і за малої швидкості) показало, що вміст хлорофілу був меншим у підводних листках; причому за великої швидкості течії його вміст був більший, ніж у підводних листках за малої швидкості течії (табл. 1.9.2.1) (Boeger, Poulson, 2003). Вищі показники вмісту хлорофілу в надводних листках виявлені й в інших водних рослин (Nielsen, Sand-Jensen, 1989; Nielsen, 1993). Крім того, у надводних листках спостерігаються більший вміст та активність Рубіско (Beer et al., 1991), а також підвищена фіксація СО₂ (Madsen, Breinholt, 1995; Sand- Jensen, Frost-Christensen, 1999).

ТАБЛИЦЯ. 1.9.2.1. Вміст хлорофілу в листках Veronica anagallis-aquatica, що зростали в різних умовах (Boeger, Poulson, 2003)

Показники освітлення та швидкість фотосинтетичного насичення СО₂ в надводних і підводних листків відрізняються, проте швидка течія води може інгібувати фотосинтез (Madsen, Sondergaard, 1983; Madsen et al., 1993; Carr et al., 1997), діючи як механічний стрес, що призводив до натягування листків під час дії хвиль (MacFarlane, Raven, 1985). Інгібування фотосинтезу в разі великої швидкості течії може відбуватися через затінення листків і втрату органічних метаболітів (Fox, 1996).

Таким чином, спільними рисами пігментного комплексу гідрофітів, які відрізняють їх від наземних рослин помірних широт, є низький вміст хлорофілів у розрахунку на сиру масу та низьке співвідношення суми хлорофілів (а+b) до каротиноїдів. У надводних і плаваючих листків гідрофітів, які ростуть у середовищі з високою інсоляцією, адаптація асиміляційного апарату до умов зростання відбувалася шляхом зміни структури фототрофних тканин, кількості хлоропластів на одиницю площі та розміру клітин, що також супроводжувалося закономірними змінами в розподілі пігментів на одиницю маси та площі листка (Ронжина и др., 2004). Водночас адаптація занурених у воду листків за низької освітленості та повільної дифузії СО₂ призводила до формування недиференці- йованої листкової пластинки з низьким значенням питомої поверхневої площі листка та невеликою кількістю хлоропластів на одиницю площі. Наслідком структурних змін став високий вміст пігментів на одиницю маси та низький - на одиницю площі. Збільшення вмісту пігментів у хлоропласті підводних листків порівняно з надводними та плаваючими супроводжувалося зменшенням фотосинтетичної активності, тобто зміною функціональних властивостей хлоропластів (Ронжина и др., 2004).

Пізніше Момер зі співавторами (Mommer et al., 2005), вивчаючи функціональну акліматизацію до затоплення та затінення (сильне освітлення = 500 мкМ м^-2с^-1, низьке = 13, 17 або 40 мкМ м^-2с^-1 ) у двох видів суходільних рослин (Rumex palustris і R. thyrsiflorus) з'ясували, що при затопленні (за сильного освітлення) відмічається збільшення вмісту хлорофілу в три рази з 5,3 до 15,3 мг т^-1 сухої маси. Водночас відношення хлорофілів (а/b) майже не змінилось за високого освітлення в R. palustris. У R. thyrsiflorus - це співвідношення при високому освітленні та при затопленні знизилось із 4,0 до 2,75. При низькому освітленні в останнього виду воно становило 2,69 (у повітрі) і 2,85 - при затоплені (Mommer et al., 2005).

У надводних листках п'яти видів роду Potamogeton (Potamogetonaceae) виявлено більше хлорофілу на одиницю площі листка, але менше на одиницю об'єму порівняно з підводними листками. Не виявлено відмінностей у загальному вмісті хлорофілу на сиру масу (Frost-Christensen, Sand-Jensen, 1995). У підводних листках Ranunculus flabellaris також виявлено менше хлорофілу порівняно з надводними листками (Wells, Pigliucci, 2000). Тобто з'ясовується, що фотосинтез пов'язаний з дією та фізичними характеристиками оточуючого середовища, і це відповідає адаптивній пластичній гіпотезі.