ГЕТЕРОФІЛІЯ У РОСЛИН - О.М. НЕДУХА - 2011
РОЗДІЛ ПЕРШИЙ. МОРФОЛОГІЧНА ТА СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКИ ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАНІВ ГЕТЕРОФІЛЬНИХ РОСЛИН
1.9. ФУНКЦІОНАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИСТКІВ
1.9.4. Рослини із С3- та С4-типом фотосинтезу
Надводні листки вищих водних рослин належать до С3-типу фотосинтезу. Відомо, що швидкість фотосинтезу залежить від концентрації СО2 у хлоропластах та активності рибулозо 1,5-біфосфат карбоксилази/оксиге- нази, яка фіксує СО2(von Caemmerer, Quick, 2000). Відомо, що карбокси- лазна активність ферменту Рубіско інгібується киснем, тоді як індукована оксигеназна активність ферменту призводить до енергопоглинаючого фотодихання. Щоб здійснити ефективну фіксацію СО2, слід економно використовувати енергію. Тому листкам потрібно збільшити провідність СО2 з оточуючого середовища до хлоропластів. Оскільки товщина листка в С3-типу рослин є однією з важливих складових для провідності та дифузії СО2, то ключовим фактором для світлових (надводних і плаваючих) листків є достатня товщина пластинки й «довгий» шлях транспорту вуглекислого газу, включаючи як по апопласту, так і по цитоплазмі (Nobel, 1999; Uehlein et al., 2003).
У гідрофіта Egeria densa фотосинтез здійснюється по С4-типу, хоча листки й не мають обгортки провідних пучків (Casati et a., 2000). У листках цього виду встановлено індукцію синтезу ізоферментів, характерних як для С3-типу, так і для С4-типу суходільних видів. А саме: індукція ізоферментів НАДН-малік ферменту з мол масою 72-кД (як у С3-типу рослин) та характеристики кінетичних і регуляторних властивостей іншого ферменту, ФЕПК, показали, що деякі модифікації цього ферменту викликають збільшення Vmax та I для малату, що є типовим для суходільних рослин із С4-типом фотосинтезу (Casati et al., 2000).
Види родів Ranunculus, Ceratophyllum і Myriophyllum належать до рослин із С3-типом фотосинтезу (Salvucci, Bowes 1982; Reiskind et al.,1997), у них низький рівень фотодихання, активність карбоангідрази виявлена як у стромі хлоропластів, так і в апопласті (Majeau, Coleman, 1991). Хоча види родів Hydrilla, Elodea, Egeria належать до С4-типу фотосинтезу, їх тонкі листки характеризуються втратою Кранц-анатомії та активності ключових ферментів карбоксилювання-декарбоксилювання (Reiskind et al., 1997). У таких листках фотосинтезуюча активність корелює з активністю цитозольної карбоангідрази, причому лише на світлі.
Досліджуючи листки Eleocharis vivipara, японський дослідник О. Уен виявив, що С4-подібна структура листкової пластинки розвивається при суходільних умовах росту, тоді як підводний ріст прісноводного очерету сприяв лише розвитку С3-типу фотосинтетичного апарату без Кранц- анатомії (Ueno, 1998). Коли ж рослини переносили в умови надводного існування, то розвивався С4-тип фотосинтезу. Якщо рослини були під водою, але вода, в якій вони зростали, містила 5 мМ АБК, то в листках,
що виходили на поверхню та в новоіндукованих підводних листках також розвивалася Кранц-анатомія й С4-тип фотосинтезу. Отримані результати свідчать про роль фітогормона АБК у процесах диференціації та активації ферментів фотосинтезу за типом С4(Brown, 1975; Nelson, Langdale, 1992).
С4-тип фотосинтезу потребує координації біохімічних функцій між двома типами фотосинтезуючих клітин та експресії ферментів, залучених до цього типу фотосинтезу (Hatch, 1987; Furbunk, Taylor 1995). Встановлено, що фосфоенолпіруваткарбоксилаза і піруват ортофосфатдикина- за локалізовані у клітинах мезофілу, тимчасом як НАД-малік фермент та рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилаза містяться у Кранц-клітинах. На противагу цьому, у рослин С3-типу є тільки один тип фотосинтезуючих клітин - мезофільні, клітини обгортки розвинені слабо й мають небагато органел (Brown, Hattersley, 1989).
Нещодавно була відкрита можливість переходу із С4- у С3-тип у видів родів Flavenia і Moricandia (Edwards, Ku, 1987, McGonigle, Nelson, 1995; Rawsthorne, 1992), також у Hydrillaverticillata (Bowes, Salvucci, 1989). Але щодо останнього виду (H. verticillata), то наголосимо, що такий перехід не супроводжувався структурними змінами у фотосинтезуючих тканинах. А от інші дослідники, які вивчали листки прісноводного очерету Eleocharis vivipara (Ueno et al., 1988; Ueno 1996, a; 1996, b), виявили в них суттєві структурні зміни. Суходільна форма прісноводного очерету мала біохімічні характеристики С4-типу рослин і характеризувалася Кранц- анатомію, а підводні форми цієї рослини мали біохімічні властивості С3-типу рослин і не мали Кранц-анатомії. Тобто, прісноводний очерет - досить приваблива рослина для подібних досліджень, оскільки в її листках відмічено як генетичний зв'язок, так і зв'язок на рівні диференціації (Agarie et al., 1997).