ГЕТЕРОФІЛІЯ У РОСЛИН - О.М. НЕДУХА - 2011

РОЗДІЛ ПЕРШИЙ. МОРФОЛОГІЧНА ТА СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКИ ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАНІВ ГЕТЕРОФІЛЬНИХ РОСЛИН

1.5. РОСТОВІ ХАРАКТЕРИСТИКИ РОСЛИН

Підводні та надводні листки багатьох видів гідрофітів сильно різняться не лише за формою, але й за ростовими характеристиками. У деяких видів підводні листки з'являються рано навесні (квітень - травень). Трохи пізніше (через 14 - 30 діб) починають рости надводні листки, тимчасом як підводні листки старіють і відмирають. Це стосується таких видів, як вех широколистий, а також численних видів стрілолиста. У гетерофільних видів із родини Nymphaeaceae: глечики, латаття сніжно-біле та ін. - підводні придонні листки можуть рости й функціонувати взимку, особливо в південних районах Європи, Азії, Північної Америки.

Підводні листки Proserpinaca palustris можуть також рости як влітку, так і взимку (при короткому світловому дні - до 8 год), причому форма листків різниться: взимку утворюються сильно розсічені листки. Лише навесні, коли тривалість світлового дня значно збільшується (до 16 год) починається вертикальний ріст стебла, латеральне галуження, і морфологія листка змінюється із сильно розсіченого до цільного з пилкоподібними краями пластинки. Подовження міжвузля та індукція розвитку квіток відбувається одночасно в рослини P. palustris (Davis, 1967; Kane, Albert, 1999). На підводному стеблі P. palustris навіть при тривалому довгому сонячному дні новоутворені підводні листки мають розсічену форму (Schmidt, Millington, 1968), що дає змогу протистояти опору й тиску води як у стоячій воді, так і в річках - при постійній течії та хвилях (Tsukaye, 2006). Кількість надводних листків у P. palustris залежить від кількості недозрілих листків у бруньці. Коли листковий примордій досягає розміру 500-600 мкм, то п'ять пар послідовних дольок утворюються під час клітинного поділу вздовж маргінального краю меристеми. На цій стадії морфологічні відмінності стають явними. Це спричинює диференціальний характер поділу клітин у лопатях пластинки та в пазусі листка. Ця морфологічна особливість формування надводного листка стає його структурною особливістю (Schmidt, Millington, 1968).

Види підводних макрофітів характеризуються різною стратегією, яка дає змогу їм рости та уникати механічних руйнувань у разі швидких течій річок. Вони мають специфічні структуровані бляшки, які знижують швидкість водної течії навколо листкової пластинки (Sand-Jensen, Mebus, 1996; Sand-Jensen, Pedersen, 1999). Інша ознака, яка дозволяє долати тиск швидкої течії - це збільшення пластичності пагона, що спричиняє мобільність стебла й знижує механічну руйнацію підводних органів при великій швидкості течії води (Usherwood et al., 1997).

На думку T. Вогеля (Vogel, 1994), пластичність визначається як здатність стебла до суттєвих змін в анатомічній структурі в разі збільшення швидкості течії води та зниження твердості (ригідності) стебла, а також зниження його поперечної площі. Відмінності в ригідності стебла пов'язані з розміром його діаметра та будовою структурних елементів.

Унаслідок проведеного дослідження доведено, що швидкість течії може впливати на ростові показники. M.P. Богер і М.Е. Паулсон, використовуючи модельну рослину - Veronicaanagallis-aquatica L., яка є гомофітною рослиною (з одноманітними за формою листками), що може зростати як на мілководді (з повільною течією води), так і на глибоких незатінених місцях річок зі швидкою течією, дослідники показали суттєву залежність ростових показників стебел цього виду від швидкості течії. Коли V. anagallis-aquatica зростає в річці з повільною швидкістю течією, у неї є підводні й надводні форми листків і стебел, тоді як при швидкій течії - у рослини виявляється лише підводна форма листків і стебел (Boeger, Poulson, 2003).

Вивчення рослин V. anagallis-aquatica, які зростали на глибині близько 58 см (± 1,0%) показало, що в них були надводні й підводні листки. Рослини з підводними листками зростали в місцях, де була велика (19 см/с) швидкість течії й глибина до 66 см; рослини з надводними й підводними листками зростали в місцях, де була мала (2 см/с) швидкість течії при глибині 58 см (Boeger, Poulson, 2003). Встановлено, що площа підводних листків при малій швидкості течії була на 27% більша, ніж площа підводних листків при великій швідкості течії. А от площі надводних і підводних листків при малій швидкості течії практично не відрізалися (табл. 1.5.1). Суха маса та щільність надводних листів були достовірно більшими, ніж такі в підводних листках як при малій, так і великій швидкостях течії. Встановлено, що підводні листки, які зростали на великій швидкості водної течії, мали більшу масу та щільність листків, ніж у підводних листків, які зростали на слабкій течії води (табл. 1.5.1). Ці дослідники встановили, що суха маса та щільність надводних листків були значно вищими, ніж такі в підводних листках (незалежно від швидкості течії). А підводні листки, які зростали при великій швидкості течії, мали значно більшу суху масу та щільність листків, ніж підводні листки, які зростали на малій швидкості течії, тобто швидкість течії суттєво впливала на ці показники (Boeger, Poulson, 2003).

Крім того, анатомічна структура листкових пластинок відрізнилась: у надводних листках була тришарова палісадна паренхіма та чотиришарова губчаста паренхіма. Тимчасом як у підводних листків (незалежно від швидкості течії) палісадна паренхіма, як і продихи - відсутні, а фотосинтезуюча паренхіма була представлена численними (від семи до дев'яти) шарами клітин, розміри яких були значно менші порівняно з розмірами

клітин губчастої паренхіми надводних листків. Усі клітини підводних листків мали ізодіаметричну форму, клітини палісади надводної паренхіми листків - видовжену (Boeger, 1992; 1994; Boeger, Poulson, 2003).

Відмінності виявлені й в анатомічних ознаках стебел. У рослин, які зростали над водою, стебла були довші й мали більший діаметр, ніж стебла підводних рослин. У підводних рослин, які зростали на великій і малій швидкостях течії довжина стебел була на 48 та 43% менша, ніж у надводних рослин. Кількість міжвузлів у стеблах підводних рослин незалежно від течії була меншою (Boeger, Poulson, 2003). Стосовно анатомічних характеристик стебел у перших п'яти апікальних міжвузлів, то відмінності в них такі: ксилема та флоема усіх трьох зразків слаборозвинені, між собою не різнилися. Тим часом, незалежно від швидкості течії, серцевина стебла була зайнята аеренхімою, яка простягалася від одного до другого (сусіднього) міжвузля. Різниця виявлена в радіусі повітряних порожнин, що були більшими в надводних стеблах. Усі ці зміни в структурі листків і діаметрі стебел супроводжувалися більшими (в 1,7-2,9 раза) значеннями вмісту хлорофілів у надводних листках порівняно з підводними листками (з високою та низькою швидкістю води).

ТАБЛИЦЯ 1.5.1. Структурні ознаки листків і стебел Veronica anagallis-aquatica, що зростали в трьох різних габітусах: надводні - при малій швидкості, підводні - при малій і великій швидкості течії води (Boeger, Poulson, 2003)

Отже, структура листків V. anagallis-aquatica подібна до структури підводних і надводних листків інших видів водних рослин і свідчить про фенотипічну пластичність листків цього виду (Sculthorpe, 1967; Sand- Jensen, Frost-Christensen, 1999). Структура надводних листків подібна до листків світлового типу, які зростають при високій освітленості (Givnish, 1987; Chazdon, Kaufmann, 1993). Листки, що зростають за великої освітленості, як правило, утворюють кількашарову палісадну паренхіму, яка надзвичайно легко розподіляє спрямоване світло в середині листка, а також світлову енергію для найоптимальнішої швидкості фотосинтезу в листку (Donahue 1991; Vogelmann, 1994). За структурою підводні листки, як з високої та низької швидкостях течії, подібні до листків затінених суходільних рослин. Форма клітин і невелика товщина листкової пластинки пов'язані з малою швидкістю фотосинтезу, оскільки підтримання слабкої фотонної радіації (потоку фотонів) може бути ефективно утилізованим лише тонкими листковими пластинками (Thompsonet al., 1992). Вивчення затінених листків Thermopsis montana дає змогу припустити, що губчаста паренхіма мезофілу в таких листках збільшує абсорбцію світла, тому що посилюється внутрішнє світлове розсіювання (Donahue, 1991; Vogelman, 1994). У листках суходільних рослин у разі високої інтенсивності освітлення площа листків зменшується, що потрібно для консервації (збереження) води й зниження її транспірації (Taiz, Zeiger, 1998).

Проте, надводні листки V. anagallis-aquatica за розмірами подібні до підводних листків особин, що ростуть там же, де низькі течії. Відмінності є між площами суходільних і водних рослин: очевидно, це пов'язано з інтенсивністю освітлення у воді (для водних рослин) та на землі (для суходільних рослин) (Boeger, Poulson, 2003). Відомо, що листки наземних рослин експонуються за значної освітленості, причому, часто в умовах водного дефіциту (Maberly, Spence, 1989).

Наявність продихів у надводних листках V. anagallis-aquatica підтверджує саме цю гіпотезу. За наявності водного дефіциту та дуже високої освітленості листки суходільних рослин стають, як правило, товстими й належать до амфістоматичного типу. Продихи на обох поверхнях листків спостерігаються в листків рослин із високою фотосинтетичною здатністю та незначною відстанню між фотосинтезуючими клітинами та епідермісом, що полегшує поглинання СО₂(Parkhurst, 1978; Mott, Michaelson, 1991).

Велика листкова поверхня підводних рослин за низької течії схожа або подібна до такої в рослин V. anagallis-aquatica, які зростали в місцях, де течія була дуже швидка. Це може бути пов'язано з потребою у великій поверхні листків для газового обміну. Поверхня підводних листків має

оптимальні функціональні можливості до дифузії газів, які розчинені в оточуючих шарах води, і як вважають дослідники, вміст СО₂ виснажується швидко навколо листка під час фотосинтезу (Madsen, Breinholt, 1995). І тільки тонкий листок може відповідати на слабкий потік СО₂ всередину пластинки, у якій слабкий потік вуглекислого газу корелює зі зниженим функціонування фотосинтезу (Black et al., 1981). Велика швидкість водної течії індукує морфологічні та анатомічні зміни в підводних рослинах. У. anagallis-aquatica. Її пластинка може злегка піддаватися руйнації, саме невеликі й тонкі листки спостерігаються в підводних рослинах, що впливає на зниження гідравлічної резистентності (Fox, 1996; Schutten, Davy, 2000). Незважаючи на те, що підводні листки, які зростають за великої швидкості течії, мають більшу суху масу, ніж підводні листки, котрі зростали за повільної швидкості води, механічна дія течії не руйнує такі листки. Можливо, що їхні клітини стають більш компактними і меншими за розмірами за аналогією таких, які описані у листків суходільних рослин за дії механічних чинників - таких як вітер (Lecoeur et al., 1995; Lu, Neumann, 1998).

Відмінності в SLA (відносна площа листка на одиницю сухої маси) пов'язані з анатомічними відмінностями листків. У надводних листках виявлені більші товщина пластинки та суха маса (Niinemets, 1999). Автор не помітив достовірної статистичної відмінності між величиною SLA надводних і підводних листків. Подібне явище спостерігав Х. Ліхтенталер у листках світлового типу (sun leaves) суходільних рослин (Lichtenthaler et al., 1981). Для листків водних рослин, що зростали на великій швидкості течії, SLA статистично відмінна від таких значень у листків рослин на малій швидкості течії, оскільки в них більша суха маса та менша площа листка.

Відмінності в щільності листків також пов'язані з анатомічною структурою. Відомо, що в надводних листків (порівняно з підводними) товщина пластинки й суха маса більші, що спричиняє збільшення щільності листків (Niinemets, 1999). У суходільних рослин щільність посилюється в тих листках, у яких збільшується товщина та зменшується площа, що характерно для листків світлового типу суходільних рослин (Marques et al., 2000). Морфологічні відмінності, які були описані в стеблах У. anagallis- aquatica - збільшення довжини та діаметра стебла в міжвузлях надводних рослин - є наслідком того, що їхні стебла плавають. Це привело до збільшення корової серцевинної аеренхіми та розвитку серцевинних порожнин у апікальному та проміжних міжвузлях. Подібна анатомічна характеристика відзначена й іншими дослідниками на інших видів рослин (Boeger, 1994; Usherwood et al., 1997). Відсутність центральної порожнини в міжвузлях, які є в основі стебла V. anagallis-aquatica, можна пояснити тим, що саме нижнє міжвузля заякорене й найменше коливається при течії води (Usherwood et al., 1997).

Стосовно підводних стебел у V. anagallis-aquatiaca, то за великої швидкості течії, остання є стресовим механічним чинником для структури стебла, що й спричиняє укорочення його довжини та зменшення діаметра міжвузлів. Саме невеликий розмір рослини свідчить про її потребу в збільшенні еластичності за дії високої течії. Це й спричиняє стійкість стебла до механічних пошкоджень за дії швидких течій (Schutten, Davy, 2000). Підводні особини вероніки в разі повільних течій мають структуру стебла, подібну до структури стебла рослин, які зростають у місцях де повільні течії: аеренхіма стебла забезпечує його плавучість і галуження.

Низький вміст хлорофілу на одиницю площі в підводних листків порівняно з надводними корелює зі значеннями SLA для підводних листків вероніки та інших видів (Nielsen, Sand-Jensen, 1989; №elsen, 1993). Крім того, підводні листки мають меншу товщину (Nielsen, Sand-Jensen, 1989) як за великої, так і повільної течії. Відмінності у вмісті хлорофілів серед різних типів листків вероніки було опосередковане й освітленістю, коли надводні листки отримували стільки світла як і звичайні листки світлового типу. Відомо, що для надводних листків гідрофітів характерні велика швидкість фотосинтезу, яка опосередкована високим вмістом хлорофілів (Nielsen, Sand-Jensen, 1989; №elsen, 1993), високим вмістом білка Рубіско та підвищеною його активністю (Beer et al., 1991), а також високою здатністю доступу СО₂(Madsen, Breinholt, 1995; Sand-Jensen, Frost-Нristensen, 1999). Відмінності, які виявлені в підводних листків за великої швидкості течії, можуть бути пов'язані з впливом течії як стресора (Madsen et al., 1993);, можливо, течія змінює дифузію СО₂, що спричиняє зниження ефекту оточуючого шару (Madsen, Sondergaard, 1983; Madsen et al., 1993; Carr et al., 1997). У нашому випадку, надводні листки мають підвищену швидкість фотосинтезу та більше хлорофілу аналогічно тому, як це відбувається в листків світлового типу, для яких для яких характерна висока активність Рубіско та висока активність інших фотосинтезуючих ферментів (Salvucci, Bowes, 1982; Maberly, Spence, 1989; Beer et al., 1991).

Отже, результати досліджень дають змогу припустити наявність взаємозв'язку чинників оточуючого середовища - таких як концентрація СО₂, гідравлічний стрес, вплив освітленості - з ознаками морфології, анатомії та фізіологічними параметрами V. anagallis-aquatica. Виявлена мінливість структури листків допомагає цій екоформі рослини нормально функціонувати при різних швидкостях течії води та на різних глибинах занурення.

Причинами листкового диморфізму у водних рослин можуть бути й зміни величини тургору клітин та зміни в клітинному розтягуванні на фоні дії абсцизової кислоти (Deschamp, Cook, 1983; Lin et al., 2005).

М.Е. Кан показав, що додавання АБК до водного середовища, в якому зростав гідрофіт Myriophyllum heterophyllum Michx., призвело до появи у вегетативно-ювінільній фазі рослини надводних повітряних листків, які відрізнялися від підводних меншою довжиною епідермальних клітин, появою продихів, збільшенням товщини кутикули. На початку таких перетворень тургор у клітинах суттєво змінювався (Kane , 1984).

У водної рослини Callitriche sp. гетерофілія листків проявлялася в різній морфології листків. Зміни тургору клітин у разі такого метаморфозу автори уявляють як біофізично-механічну дію, що впливає на відбір листкової форми в контрольованих умовах, які для рослини імітують природні умови (Deschamp, Cooke, 1983; Lin et al., 2005).