БОТАНІКА 3 ОСНОВАМИ ГІДРОБОТАНІКИ - 2010

2. ГІСТОЛОГІЯ РОСЛИН

2.1. Загальна характеристика тканин

У нижчих рослин (водоростей) тіло складається або з однієї клітини, або з багатьох подібних за будовою, кожна з яких виконує однаковою мірою усі притаманні клітині функції. У вищих рослин (мохи, вищі спорові, насінні) організм містить велику кількість різних за структурою і функціями клітин - спеціалізованих.

Групи клітин, подібних за будовою, виконуваними функціями і походженням, називають тканинами. Справжні тканини виникають унаслідок поділу клітин у різних площинах. Несправжні тканини утворюються у результаті зростання ниток розгалуженої різ-нонитчастої слані. Вони характерні для деяких водоростей.

В основу сучасної класифікації рослинних тканин покладений комплекс анатомо-фізіологічних ознак — подібність будови, функцій і походження. Розрізняють такі типи рослинних тканин: твірні, покривні, механічні, асимілюючі, поглинаючі, запасаючі, провідні, видільні, тканини провітрювання. Усі тканини, крім твірних, належать до постійних (спеціалізованих). Між спеціалізованими тканинами розміщуються паренхімні клітини, форма, розміри і функції яких різні. Ці клітини називають основною паренхімою.

Деякі тканини розташовуються поруч, взаємодіють одна з одною і тягнуться по всій рослині, утворюють складний комплекс — систему тканин. У рослинах можна виділити принаймні три системи тканин — покривну, провідну і основну. Покривна утворює зовнішній захисний шар рослини, а провідна займає центральну частину її тіла. Система основних тканин включає основну паренхіму, механічні, асимілюючі, запасаючі тканини та ін.

2.2. Меристематичні (твірні) тканини. Рослина характеризується локалізованістю росту в певних місцях — точках росту, де містяться твірні тканини — меристеми, основною функцією яких є утворення нових клітин шляхом поділу.

Меристеми складаються з дрібних щільно зімкнутих клітин з тонкими целюлозними оболонками. Меристематичні клітини частіше паренхімні, рідше прозенхімні із загостреними кінцями. Протопласти клітин містять великі ядра, інші органоїди перебувають у стадії формування. Вакуолей або зовсім немає, або вони дуже дрібні.

Зародок у насінні складається цілком із меристематичних тканин. У процесі росту і розвитку рослини меристеми зберігаються на верхівках пагонів і кінчиках коренів. Ці точки росту називають конусами наростання. У злаків меристеми зберігаються в основі міжвузля пагонів, утворюючи вставні (інтеркалярні) зони росту.

За зовнішнім виглядом усі меристематичні клітини конуса наростання подібні, але насправді вони різноякісні. На самій верхівці перебувають ініціальні клітини, або ініціалі. їх основна функція — поділ. Кожна ініціальна клітина поділяється на дві дочірні. Обидві вони ростуть, досягаючи форми і розміру материнської. Одна з них залишається ініціальною, а інша після декількох поділів утворює клітини — похідні ініціалей, що на деякій відстані від конуса наростання диференціюються в клітини постійних тканин.

Меристеми класифікуються за розташуванням у рослині та за походженням.

За розташуванням у рослині розрізняють верхівкові, бічні й вставні меристеми. До верхівкових, або апікальних, належать твірні тканини конуса наростання стебла і кореня; до бічних, або латеральних, — прокамбій, камбій, що утворює луб і деревину, корковий камбій, які окремими тяжами або суцільним кільцем розташовуються по колу стебла або кореня; вставні, або інтеркалярні, меристеми перебувають в основі міжвузля пагонів і листків (злаки, хвощі, деякі зонтичні). Верхівкові й вставні меристеми здійснюють ріст стебла і кореня в довжину, бічні — у товщину.

За походженням меристеми поділяють на первинні й вторинні. Первинні меристеми походять із твірної тканини зародка (верхівкові і вставні меристеми, прокамбій). Вторинні меристеми утворюються з первинних або з постійних тканин, які набули здатності до поділу (корковий камбій, камбій, що утворює луб і деревину, травматичні меристеми, які виникають при ушкодженнях).

Постійні тканини, утворені первинними меристемами, називають первинними. До них, наприклад, належать усі тканини первинної будови стебла і кореня, пластинки листка. Однодольні рослини, як правило, повністю складаються з первинних тканин. Постійні тканини, що утворилися з вторинної меристеми, належать до вторинних (вторинний луб, вторинна деревина, перидерма).

2.3. Покривні тканини. На поверхні всіх органів рослин знаходяться покривні тканини. Основна їх функція — захисна. Крім того, ці тканини виконують функції газообміну, транспірації, виділення,

поглинання тощо.

Розрізняють первинну, вторинну і третинну покривні тканини.

Епідерма (епідерміс), або шкірка, — первинна покривна тканина, вкриває листки, квіти, плоди, а також стебла при їх первинній будові. Шкірка, як правило, одношарова. У рослин посушливих зон (олеандр, фікус) зустрічається епідерма з двох або трьох шарів клітин

Шкірка складається з трьох компонентів.

1. Основна тканина, клітини якої утворюють велику частину її поверхні. Вони щільно зімкнуті, іноді мають звивисті стінки, що сприяє міцнішому їх з'єднанню. Зовнішня стінка клітин потовщена і вкрита кутикулою. Основні клітини епідерми живі, мають протопласт і велику центральну вакуолю. З пластид їм притаманні лейкопласти. Хлоропласти зустрічаються рідко, в основному у водних рослин і в рослин, які виростають у дуже затінених умовах.

2. Продихи і зв'язані з ними побічні клітини. Газообмін між внутрішніми тканинами рослин і зовнішнім середовищем, а також випаровування води в епідермі здійснюються через спеціальні утворення — продихи. Продихи розміщуються на всіх надземних органах рослин, але особливо багато їх в епідермі листових пластинок — кілька сотень на 1 мм².

Рослини здатні регулювати кількість води, що випаровується, збільшенням або зменшенням розмірів продихової щілини — шляхом її відкривання і закривання, що здійснюється осмотично.

3. Різні вирости (волоски), або трихоми різної форми. Волоски створюють опушеність органів рослин. Як правило, більше волосків розвивається на нижньому боці листка.

З ростом і розвитком рослин епідерма змінюється вторинною покривною тканиною — перидермою.

Звичайно наприкінці літа клітини шкірки стебла або живі клітини, що лежать під шкіркою, набувають здатності до ділення і перетворюються у вторинну твірну тканину — корковий камбій, або фелоген. Клітини фелогену діляться паралельно поверхні й відкладають назовні численні шари корка (фелеми), а всередину — один-два шари живої тканини фелодерми. Таким чином виникає комплекс тканин — корок, фелоген, фелодерма, який називають перидермою.

Власне покривну функцію в цьому комплексі виконує корок, а корковий камбій постійно продукує його. Корок захищає рослини від змін температури, проникнення мікроорганізмів і висихання.

Клітини корка можуть заповнюватися смолами і набувати коричневого або жовтого забарвлення.

Перидерма утворюється на ушкоджених ділянках тіла рослин (травматична перидерма) та ізолює глибші тканини від несприятливого впливу середовища, насамперед від проникнення патогенів.

Газообмін і транспірація в корку здійснюються через сочевички - це заглибини у вигляді кратера, оточеного валиком. Через сочевички відбувається провітрювання внутрішніх тканин рослини.

У більшості дерев згодом перидерма змінюється на третинну покривну тканину — кору. У таких рослин за утворенням першої перидерми глибше закладається новий корковий камбій і з'являються нові перидерми. Живі тканини між шарами перидерми, позбавлені води і поживних речовин, відмирають. Утворюється комплекс мертвих тканин, що містить перидерми, який і називається корою. Для рослин кора є надійнішим захистом, ніж перидерма, захищаючи їх ще від перегріву й опіків у випадку лісових пожеж.

Особливості покривних тканин водних рослин. У занурених водних рослин - гідатофітів - немає кутикули і продихів. Витягнуті з води вони швидко висихають і гинуть.

У повітряно-водних рослин - гідрофітів - є епідерміс з проди-хами, але інтенсивність транспірації дуже висока і вони можуть рости лише при постійному інтенсивному поглинанні води.

2.4. Основна паренхіма складається з паренхімних клітин різної форми: округлих, овальних, призматичних, багатогранних, циліндричних, подовжених та ін.

Клітини основної паренхіми шляхом диференціювання утворюють різні спеціалізовані тканини. Крім того, вони мають дуже важливу особливість — можуть відновлювати меристематичну активність з появою вторинних меристем. Це забезпечує рослинам загоєння ран, утворення додаткових коренів і пагонів, регенерацію втрачених органів. Групи паренхімних клітин і навіть окремі клітини можуть регенерувати цілі рослини в культурі клітин і тканин.

Функції паренхіми: асимілююча, запасаюча, видільна, провітрю-вальна, механічна та ін.

Паренхімні клітини за наявності в них хлоропластів виконують асимілюючу функцію. Вони можуть відкладати в запас поживні речовини і воду. При потовщенні клітинної оболонки і її здерев'янінні

вони набувають опорної (механічної) функції. Утворюючи численні міжклітинники, паренхіма стає компонентом системи провітрювання. Часто її клітини виконують провідну функцію, транспортуючи речовини в радіальному напрямку. Синтезуючи і накопичуючи речовини вторинного походження, клітини основної паренхіми стають елементами видільної тканини. Тому нерідко в систему основних тканин включають асимілюючі, запасаючі, видільні тканини, аеренхіму і коленхіму. Однак перераховані тканини є високоспеціа-лізованими, і їх частіше розглядають як окремі групи, що і було зроблено в попередніх підрозділах.

До основних тканин належать поглинаюча, асиміляційна, запасаюча та водоносна паренхіми, аеренхіма.

2.5. Поглинаючі тканини. Речовини, необхідні для життєдіяльності, рослини поглинають із навколишнього середовища. Водорості та вищі водні рослини всмоктують їх усією поверхнею свого тіла. У вищих рослин, що живуть на суші, є для цього спеціалізовані поглинаючі тканини, які ще називаються абсорбційними.

У мохів відсутні корені, вони поглинають воду в основному за допомогою ризоїдів — виростів шкірки. Часто ризоїди складаються з однієї тонкостінної подовженої клітини із заокругленою верхівкою. Коли верхівка стикається із субстратом, вона утворює вирости — розгалуження. Іноді ризоїди розгалужуються первісно.

Сфагнові мохи у стеблах і листках містять гіалінові клітини, які поглинають воду. Гіалінові клітини великі, мертві, їх стінки мають спіральні потовщення і дрібні отвори, що відкриваються назовні. Через отвори капілярним шляхом вода надходить у гіалінові клітини, заповнюючи їх. Саме цим пояснюється велика вологоємність мохів: вони утримують води в багато разів більше, ніж їхня маса.

Волосконосний шар є покривною тканиною кореня в зоні поглинання вище точки росту. Він називається ризодермою, або епіблемою. Клітини цього шару утворюють вирости — кореневі волоски.

Кореневі волоски тісно сполучаються з ґрунтовими частинками, поглинають із них воду осмотичним шляхом і мінеральні речовини за допомогою активних і пасивних механізмів транспорту. Довжина кореневих волосків — 0,1-1 мм, густота — кілька сотень на 1 мм² поверхні кореня. Волоски функціонують кілька днів: вони руйнуються при зіткненні з твердими частинками грунту і відмирають, замість них вище точки росту формуються нові.

У рослин жарких сухих місць в епідермі є спеціальні волоски, які поглинають воду з повітря. До поглинаючих тканин належить вела-мен — покривна тканина повітряних коренів рослин-епіфітів, що використовують як опору стовбури і гілки дерев.

У зернівці злаків і насінні інших однодольних зародок з'єднується з ендоспермом видозміненою сім'ядолею — щитком. Щиток складається з одного шару живих тонкостінних клітин, витягнутих перпендикулярно до ендосперма. При проростанні насіння клітини щитка подовжуються, між їх бічними стінками порушується зв'язок внаслідок часткової мацерації. Подібно до кореневих волосків клітини щитка всмоктують з ендосперму цукри, амінокислоти й інші органічні речовини і передають їх у зародок. Ці клітини виділяють в ендосперм гідролітичні ферменти, які розщеплюють запасні речовини (крохмаль, білки, олії). Наприкінці проростання насіння, коли проросток виходить із ґрунту і переходить до автотрофного живлення, клітини щитка відмирають і сплющуються.

2.6. Асимілюючі, або фотосинтезуючі, тканини. Фотосинтетичну функцію виконують спеціалізовані тканини, які називаються асимілюючими (фотосинтезуючими), або хлоренхімою. Хлоренхіма представлена живими паренхімними тонкостінними клітинами, у протопласті яких присутні хлоропласти. Виділяють три типи асимі-люючих тканин: стовпчаста, губчаста і складчаста. Усі вони містяться, як правило, у пластинках листків.

Стовпчаста, або палісадна, — основна фотосинтезуюча тканина в рослині. Клітини її мають циліндричну форму, щільно зімкнуті і розташовуються в листках перпендикулярно до верхньої епідерми.

Звичайно вони утворюють один шар, рідше — два-три. Стовпчасті клітини містять велику кількість хлоропластів, а їх дещо витягнута форма сприяє відтоку продуктів фотосинтезу.

Губчаста, або пухка, тканина також розташована в листках, звичайно під стовпчастою. Вона містить багато міжклітинників, про що свідчить її назва. Клітини її мають круглясту або лопатеву форму. Хлоропластів у них менше, ніж у клітинах стовпчастої тканини. Важливою функцією губчастої хлоренхіми, поряд із фотосинтезом, є газообмін і транспірація.

Складчаста хлоренхіма зустрічається в основному в хвої і листках деяких злаків. Оболонка її клітин утворює внутрішність складки, що збільшує поверхню оболонки, а отже, і пристінного шару

цитоплазми, який містить хлоропласти.

Крім перерахованих, до асимілюючих можна віднести й інші тканини, клітини яких містять хлоропласти, хоча фотосинтез не є їх основною функцією. Наприклад, фелодерма, коленхіма, клітини первинної кори стебла, іноді основні клітини епідерми (водні рослини), повітряні корені тощо.

2.7. Запасаючі тканини. Накопичення і зберігання поживних речовин відбувається в запасаючих тканинах. Іноді їх можна побачити неозброєним оком, наприклад, на зламі яблука або кавуна.

У протопласті — цитоплазмі, пластидах, сферосомах — речовини можуть відкладатися у твердому (крохмаль, білок), рідкому (олії) і розчиненому станах. У вакуолях у розчині містяться цукри (коренеплоди цукрового буряка, м'якуш соковитих плодів), розчинні полісахариди, наприклад інулін (корені і бульби топінамбура).

В однорічних рослин запасаючі тканини розташовані в основному в насінні і плодах.

У багаторічних рослин запасні речовини відкладаються не тільки в насінні й плодах, але й у вегетативних органах — корі, деревині й серцевині стебла, у корі й деревині кореня. Ці речовини використовуються рослиною при розпусканні бруньок навесні, рості молодих пагонів і коренів. Крім того, у багатьох рослин є спеціалізовані запасаючі органи — кореневища, бульби, цибулини.

До запасаючих тканин належать також водоносні тканини. Водоносна тканина характерна для сукулентів — рослин із соковитими вегетативними органами (алое, очиток, кактус). До водоносних можна віднести гіалінові клітини сфагнових мохів.

2.8. Система провітрювання. До системи провітрювання належать продихи в епідермі, сочевички в перидермі і міжклітинники. Міжклітинники можуть бути великих і малих розмірів, поєднуючись один з одним, вони утворюють систему міжклітинників. Склад повітря в міжклітинниках звичайно не ідентичний атмосферному, тому що в них постійно відбувається місцевий газообмін: один газ поглинається, інший виділяється. Причому інтенсивність цих процесів може бути різною і непостійною.

Тканина, що містить дуже великі міжклітинники, називається аеренхімою. Часто в ній міжклітинні простори перевищують розміри клітин. Аеренхіма складається з живих тонкостінних клітин.

Аеренхіма звичайно розвинута у водних і болотяних рослин,

особливо у гідатофітів (цілком занурених) корені, кореневища, а іноді й стебла яких перебувають у воді, мулі або заболоченому грунті, а також у занурених у воду листках. Атмосферне повітря проникає в рослину через продихи або сочевички органів, що перебувають над водою, і по міжклітинниках досягає клітин і тканин органів, яким не вистачає кисню, де і накопичується у великих міжклітинниках. Аеренхіма також підтримує рослини у вертикальному положенні і на плаву внаслідок зменшення їх питомої ваги.

Великі міжклітинники зустрічаються в пелюстках квіток деяких рослин. Повітря, що міститься в них, відбиває падаючі на квітки сонячні промені, весь їх спектр, тому, якщо клітини не містять пігментів, пелюстки мають білий колір (латаття, троянди, лілії). При зів'яненні квіток і відмиранні клітин вода з вакуолей виходить у міжклітинники, витісняючи повітря, і пелюстки стають прозорими.

2.9. Провідні тканини. Функції проведення речовин по рослині виконують спеціалізовані провідні тканини. Водний розчин мінеральних і деяких органічних речовин із коренів у листки пересувається по ксилемі (висхідна течія), органічні продукти фотосинтезу з листків — по флоемі (низхідна). Розчин речовин, який транспортується по провідних тканинах, називають пасокою.

Провідні тканини — ксилема і флоема — звичайно знаходяться поруч і тягнуться по всій рослині, утворюючи провідну систему.

Ксилема являє собою мертві елементи зі здерев'янілими стінками — трахеїди і трахеї. їх називають трахеальними елементами.

Трахеїди — це прозенхімні клітини, що досягають у довжину від 1—4 до 10 мм при ширині в середньому 10—100 мкм, з косо зрізаними, загостреними або заокругленими кінцями. Косі стінки мають численні пори, через які йде висхідна течія води. Пори є і на бічних стінках клітин. Через них відбувається фільтрація води в радіальному напрямку з однієї трахеїди до іншої, а також між трахеїдами і паренхімними клітинами.

Важлива роль у виконанні трахеальними елементами їх функцій належить клітинним стінкам, що мають бути твердими і міцними.

За характером потовщення клітинної оболонки трахеїди поділяють на три типи: кільчасті, спіральні та пористі.

Трахеїди — найдавніші водопровідні елементи рослин. У давніх наземних рослин псилофітів ксилема складалася тільки зі спіральних і кільчастих трахеїд. У вищих спорових і голонасінних рослин

течія води в основному відбувається по трахеїдах. При цьому рух води зустрічає досить сильний опір, оскільки трахеїди мають невеликий діаметр і з'єднуються у вертикальний ряд ще більш вузькими облямованими порами, що до того ж часто (хвойні) напівзакриті торусом. Але незважаючи на опір і перешкоди, у деревних хвойних вода від коренів піднімається на дуже велику висоту — більше 100 м (секвої) по вертикальному ряду з десятків і сотень тисяч трахеїд. У покритонасінних також зустрічаються трахеїди, це свідчить про давність і певну примітивність цього виду.

Трахеї, або судини, — це трубки, які складаються з вертикального ряду мертвих клітин-члеників, що мають перфорації в поперечних стінках. Вони є більш досконалими водопровідними елементами, оскільки вода безперешкодно може перетікати з членика в членик крізь великі отвори.

Членики судин у процесі еволюції рослин утворилися з трахеїд, які поступово ставали коротшими і ширшими за рахунок зменшення клітин прокамбію і камбію.

Трахеї набагато довші за трахеїди і можуть досягати декількох метрів (у дуба — 3,6 м) і навіть, можливо, десятків метрів. У деревних покритонасінних трахеї складаються з багатьох тисяч коротких і широких члеників.

В однорічних рослин ксилема функціонує один рік. У багаторічних із віком у ксилемі відбуваються різні зміни. Трахеальні елементи свою функцію можуть виконувати від 1—2 до 40—50 років. Потім вони заповнюються повітрям, мінеральними, органічними речовинами, наприклад, живицею у хвойних.

Вікові зміни в ксилемі спричиняють відмирання живих клітин. При цьому в паренхімних клітинах попередньо потовщується і дерев'яніє клітинна оболонка. Цей процес називається склерифікацією, тому що живі клітини перетворюються на механічну тканину. Склерифікація посилює механічну міцність органів рослин.

Флоема. Головними структурними компонентами флоеми, її провідними елементами є ситоподібні трубки і клітини-супутниці. Останні також називають супровідними клітинами.

Ситоподібні трубки — це вертикальний ряд живих клітин-члеників, поперечні стінки яких мають перфорації (ситечка). Оболонки двох сусідніх клітин, пронизані отворами, називають ситоподібними пластинками. Отвори на них звичайно розташовуються

групами, утворюючи ситоподібні поля. У перфораціях проходять тяжі цитоплазми, які з'єднують протопласти сусідніх клітин.

Членики ситоподібних трубок мають тонкі целюлозні оболонки і живий вміст, що відрізняється від протопластів звичайних живих клітин. Вони мають плазмалему, що оточує цитоплазму і вистилає перфорації та гладкий ЕР. Тонопласт у них відсутній, і клітинний сік змішується з цитоплазмою. Відсутні також і більшість інших органоїдів — ядра, пластиди, мітохондрії, апарат Гольджі, рибосоми. Усі ці особливості разом із широкими плазматичними тяжами в перфораціях є пристосуванням до транспорту досить концентрованого (20 %) розчину асимілятів. До їх складу входять цукри (80—90 % від загальної концентрації речовин), амінокислоти, органічні кислоти, фітогормони, вітаміни тощо.

Поруч із кожним члеником ситоподібної трубки розташовуються клітини-супутниці, одна або декілька. Це — звичайні живі клітини з целюлозною оболонкою і протопластом з усіма органоїдами. Особливо багато в цих клітинах мітохондрій. Клітини-супутниці забезпечують надходження в ситоподібні трубки продуктів фотосинтезу з клітин м'якуша листка і вихід їх у місцях споживання рослиною (точки росту, запасаючі органи тощо).

У тонких жилках листка, де відбувається інтенсивний перехід продуктів фотосинтезу у флоему (завантаження флоеми), у кожного членика ситоподібної трубки є кілька великих клітин-супутниць. В осьових органах (стебло, корінь), де в основному здійснюється вихід асимілятів (розвантаження флоеми), клітина-супутниця в ситоподібного членика звичайно одна, а якщо їх декілька, то вони утворюють однорядний вертикальний тяж біля його поздовжньої стінки.

Ситоподібні трубки значно коротші за судини ксилеми. їх довжина коливається в середньому від 100 до 300 мкм, а ширина складає 20 — 30 мкм.

Флоема, як і ксилема, — тканина складна. Вона містить, крім ситоподібних трубок і паренхімних клітин, ще й механічні волокна. їх називають луб'яними. Це прозенхімні клітини із загостреними кінцями, з товстими, частіше здерев'янілими стінками з простими порами. Луб'яні волокна ряду рослин використовують у текстильній промисловості. Причому особливо цінуються їх довжина і відсутність здерев'яніння. Довгі нездерев'янілі волокна є в льону. Вони використовуються для виготовлення високоякісних лляних тканин.

Флоема — тканина недовговічна. Ситоподібні трубки функціонують найчастіше один сезон, рідше — два, ще рідше — кілька років. Причому в однодольних ситоподібні трубки функціонують довше, ніж у дводольних. Нетривалість життя провідних елементів флоеми пояснюють відсутністю ядра і нагромадженням калози - це особливий полісахарид, який відкладається на стінках перфорацій і ситоподібних пластинках, що поступово зменшує просвіт отворів і закупорює його. Ситоподібні трубки, що припинили функціонувати, відмирають.

Провідні пучки. До складу провідної системи рослин входять провідні тканини — ксилема і флоема. Звичайно тяжі цих тканин проходять по рослині поруч, утворюючи провідні пучки — складний комплекс тканин із різними функціями. Провідні елементи кси-леми і флоеми виконують функцію транспорту речовин по рослині, а ксилема з її здерев'янілими стінками служить ще й опорою м'яким тканинам. У пучках завжди присутня паренхіма, клітини якої здійснюють радіальний транспорт речовин і відкладають їх у запас. Звичайно в пучках є механічні тканини, частіше склеренхімні волокна. Звідси ще одна назва пучків — судинно-волокнисті.

Провідний пучок, що має прошарок камбію, називають відкритим. Відкриті судинно-волокнисті пучки за рахунок діяльності камбію здатні до вторинного потовщення — росту в товщину. Закриті пучки, що не мають камбію, характерні для однодольних рослин, відкриті — для дводольних.

Проходження провідних пучків у корені вважається найбільш простим: один складний радіальний пучок тягнеться через увесь корінь. У листках провідні пучки утворюють жилки, що по-різному розташовуються у різних рослин. У мохів через листок, не розгалужуючись, проходить одна або дві жилки. У папоротей жилки розгалужуються, утворюючи густу сітку. Дводольні рослини мають у листку одну головну жилку, однодольні — декілька. Головні жилки в дводольних дуже розгалужуються, тонкі жилки зливаються, утворюючи анастомози. У цілому виходить сітчасте жилкування. В однодольних головні жилки проходять уздовж листка паралельно. Причому вони не завжди мають однакову товщину. Іноді відбувається чергування товстіших і тонших жилок. Поздовжні головні жилки зв'язуються між собою поперечними перемичками з тонких жилок, які розташовуються поодинці або утворюють складну сітку.

Найбільш складне проходження провідних пучків у стеблах, тому що їх провідна система тісно пов'язана з листками.

2.10. Механічні (опорні) тканини. Занурені вищі водні рослини (гідатофіти) і водорості не потребують опори — їх підтримує вода, щільність якої набагато перевищує щільність повітря. Повітряно-водні рослини (гідрофіти) мають механічні тканини.

У невеликих рослин, що живуть на суші у вологих умовах, опорою є міцна пружна клітинна оболонка і тургор клітин (мохи). Для великих за розміром наземних рослин такої опори недостатньо. Після виходу рослин на сушу в процесі еволюції в них виникли спеціалізовані механічні тканини, що підтримують тіло рослин, надають йому форми і положення в просторі. Власне, завдяки механічним тканинам стало можливим збільшення розмірів тіла рослин аж до високих дерев (сосна, дуб, евкаліпт, секвоя).

Є два види механічних тканин — коленхіму і склеренхіму.

Коленхіма складається з більш-менш витягнутих клітин (до 1—2 мм). Клітини живі: містять усі компоненти протопласта, у тому числі хлоропласти, а також центральну вакуолю. Клітинні стінки целюлозні, містять багато геміцелюлоз, пектинів і води (до 60—70 %), мають нерівномірне потовщення. Коленхіма звичайно зустрічається в дводольних рослин у молодих органах, що ростуть. В однодольних рослин коленхіма, як правило, відсутня.

Склеренхіма — основна механічна тканина рослин. Характерна як для однодольних, так і для дводольних. Клітини її, як правило, мертві, з дуже товстими здерев'янілими оболонками і простими порами. Склеренхіму поділяють на дві групи: волокна і склереїди.

Склеренхімні волокна являють собою довгі прозенхімні клітини із загостреними кінцями. Живий вміст волокон рано відмирає, тому клітини мертві. Склеренхімні волокна — дуже міцна тканина.

Луб'яні волокна ряду рослин використовуються як сировина для текстильної промисловості (льон, рамі, кенаф, коноплі та ін.).

Склереїди, або кам'янисті клітини, частіше паренхімні, рідше витягнуті та розгалужені. Стінки їх сильно потовщені, здерев'янілі, мають прості округлі пори, канали яких можуть розгалужуватися. Клітини мертві, живий вміст їх відмирає.

За формою клітин склереїди поділяють на паренхімні брахіскле-реїди і подовжені, розгалужені астросклереїди. Брахісклереїди розташовуються поодинці або групами в плодах (груша, обліпиха),

стеблах (дрік), кореневищах (півонія), коренях (хрін). Вони можуть утворювати щільну кам'янисту тканину (шкарлупа горіха, кісточки вишень, слив тощо). Астросклереїди — великі розгалужені, часто зірчасті опорні клітини. Вони зустрічаються у вигляді ідіобластів у м'якушу листка (чай, камелія, маслина), а також у водних рослин у тканинах із великими міжклітинниками (латаття, глечики).

2.11. Видільні тканини. Якщо рослина і виділяє якісь речовини в навколишнє середовище, то це пов'язано з продовженням роду (залучення запилювачів і розповсюджувачів насіння) або із захистом від несприятливих впливів середовища (патогенних грибів і бактерій, понижених і підвищених температур та ін.). Деякі втрати речовин рослинами пов'язані з листопадом, відмиранням частини гілок, злущуванням верхніх шарів кірки, кореневих волосків тощо. В основному ж речовини в рослинах використовуються багаторазово, реутилізуються, особливо це стосується азоту.

Із вищезазначеного зрозуміло, чому в рослин існують видільні тканини, а не видільна система. Причому ці тканини більше подібні до секреторних (часто їх так і називають) і частково до запасаючих.

Видільні тканини прийнято поділяти на дві групи: зовнішні, або екзогенні, і внутрішні, або ендогенні. Перші виділяють речовини в зовнішнє середовище, другі накопичують їх усередині рослини в клітинах і вмістищах.

До зовнішніх видільних тканин належать залозисті волоски, зовнішні залозки, нектарники, гідатоди.

Залозисті волоски дуже різноманітні за будовою, але, як правило, усі вони мають ніжку і голівку як одноклітинні, так і багатоклітинні. Звичайно залозисті волоски утворюються з клітин епідерми.

Часто в рослин зустрічаються ефіроолійні залозисті волоски. Ефірні олії — це суміш багатьох запашних речовин, що надають аромату квіткам та іншим органам рослин (троянда, лаванда, петрушка, розмарин, кмин, м'ята, гвоздика, липа тощо).

До залозистих належать і пекучі волоски кропиви, кожен з яких складається з однієї великої колбоподібної клітини, розширена нижня частина якої занурена в м'якуш листка. Верхня частина клітини витягнута і поступово звужується. Вона має потовщену, просочену кремнеземом оболонку, крім верхнього вузького кінця, на якому розташована маленька тонкостінна голівка. Коли тварина або людина доторкається до волоска, голівка легко відламується, утворю

ючи гострі краї, які впиваються в шкіру. При цьому в тіло впорскується пекучий клітинний сік.

Зовнішні залозки відрізняються від волосків тим, що в їх утворенні беруть участь не тільки клітини епідерми, але і нижчі шари. Крім того, залозки часто більш багатоклітинні. До них звичайно підходять закінчення провідних пучків.

У комахоїдних, або хижих, рослин (росичка, жирянка, непентес та ін.) залозки виділяють липкий слиз для вловлювання комах і травні ферменти для їх засвоювання.

Нектарники секретують назовні цукристу рідину — нектар. Вони частіше розташовуються в квітках — в основі тичинок, маточки, на пелюстках, чашолистках, але можуть міститися і на вегетативних органах — листках, прилистниках, стеблах.

У ряду рослин на листках є гідатоди, або водяні продихи, через які відбувається виділення води в крапельно-рідкому стані. Цей процес називають гутацією. Він відбувається в умовах, коли в грунті води достатньо, а повітря вологе і випаровування знижене. Особливо сильна гутація спостерігається у вологих тропічних лісах, де під окремими деревами просто йде дощ.

Гутація сприяє рухові по рослині води і мінеральних речовин за умов зниженої транспірації.

Внутрішні видільні тканини представлені поодинокими клітинами, багатоклітинними вмістищами і молочниками.

Видільні клітини поодинці або групами розсіяні між клітинами інших тканин. Багато які з них відрізняються від навколишніх розмірами та формою і являють собою ідіобласти. Залежно від речовин, які в них переважають, розрізняють масляні, слизові, танінові і кристалоносні клітини.

Масляні клітини синтезують ефірні олії, що поступово заповнюють їх, витісняючи протопласт. Ефіроолійні клітини зустрічаються у представників родин лаврових, перцевих, магнолієвих та ін.

Слизові клітини накопичують слиз переважно вуглеводної природи. Вони характерні для кактусів. Іноді в слиз занурені пачки ра-фід щавлевокислого кальцію.

Часто у видільних клітинах збираються таніни — дубильні речовини. Живий вміст таких клітин відмирає, і їх заповнюють таніни. При окисленні дубильні речовини набувають червоно-коричневого забарвлення, тому танінові клітини добре помітні під мікроскопом.

До видільних клітин належать кристалоносні клітини, які містять кристали щавлевокислого кальцію і їх зростки — друзи.

Багатоклітинні видільні структури називаються вмістищами. В них звичайно виділення секретуються в міжклітинники. Такі вмістища можуть мати форму довгих, часто розгалужених каналів-ходів або округлих порожнин. Залежно від способу утворення міжклітинників вмістища поділяють на схізогенні й лізигенні.

Схізогеииі вмістища мають вигляд довгих і розгалужених трубок, тому саме їх називають ходами. У них накопичуються бальзами (хвойні, звіробійні, бобові) або слизи (деякі папороті). Добре відома живиця-бальзам смоляних ходів багатьох хвойних. Бальзам — це суміш ефірних олій і смол. Компоненти живиці мають широке застосування (в медицині, техніці, хімічній промисловості і ін.)

Лізигенні вмістища виникають у результаті розщеплення (лізису) групи клітин. Виникає порожнина, заповнена секретом і залишками оболонок і протопластів. Вмістища, що утворилися, часто мають правильну округлу форму (шкірка цитрусових).

У деяких рослин (молочаю, кульбаби) при ушкодженні органів виділяється рідина, схожа на молоко, — молочний сік, що є клітинним соком молочників, або молочних судин.

У центрі молочника розташована вакуоля з молочним соком — латексом — емульсією жироподібних речовин і розчином багатьох сполук. До його складу входять білки, амінокислоти, цукри, глікозиди, алкалоїди, таніни, мінеральні солі, а також часто каучук і тута. Саме останні речовини в основному й утворюють емульсію, надаючи білого кольору молочному соку. Молочний сік може мати й інші забарвлення: у чистотілу — жовтогарячий, у конопель — жовтувато-коричневий, в шовковиці сік взагалі прозорий і безбарвний.

Припускають, що молочники виконують у рослині ряд функцій: провідну, запасаючу, захисну. Провідна функція пов'язана з тим, що молочники тягнуться по всій рослині й можуть транспортувати органічні речовини подібно до флоеми. Про запасаючу функцію свідчить нагромадження в латексі цілого ряду типових запасних речовин (цукрів, інуліну, білків). Захисна роль виявляється, по-перше, в тому, що в латексі містяться деякі отруйні речовини, які захищають рослини від поїдання тваринами (глікозиди, алкалоїди тощо). Крім того, каучук і тута при ушкодженні рослин разом із латексом витікають назовні, густіють на повітрі й закупорюють рани. Рослини, у

молочному соку яких багато каучуку і гути, використовуються для їх добування. Каучук одержують у великих масштабах з каучуконосного дерева гевеї. З насиченого сіркою каучуку виготовляють гуму. Чистий каучук використовують для виготовлення пластирів, гірчичників. Гуту у великих кількостях не добувають, а в малих одержують із чагарнику гваюли сріблястої. З гути роблять ізоляцію для підводних кабелів.

Молочний сік листків і незрілих коробочок маку снодійного називають опієм. У ньому міститься ряд алкалоїдів, що сильно впливають на людський організм. І хоча деякі з них дуже отруйні, їх використовують у медицині як лікарські препарати (морфін, кодеїн, папаверин).

Контрольні запитання та завдання

1. Що таке рослинна тканина? Якими є особливості рослинних тканин?

2. Охарактеризуйте меристеми. Як вони класифікуються?

3. Розкажіть про функції покривних тканин, їх типи.

4. Охарактеризуйте епідерму. Що таке продихи? Яку вони мають будову?

5. Як утворюється перидерма? Що таке кірка?

6. Які особливості механічних тканин, що забезпечує їх функції? Які типи механічних тканин ви знаєте?

7. Охарактеризуйте асимілюючі тканини.

8. Де в рослині розташовані поглинаючі тканини? Дайте їм характеристику.

9. Розкажіть про запасаючі тканини.

10. Порівняйте два типи тканини — ксилему і флоему.

11. Охарактеризуйте трахеальні елементи ксилеми. Як вони утворюються?

12. Розкажіть про будову і формування ситоподібних трубок і клітин-супутниць флоеми.

13. Розкажіть про особливості видільних тканин. Які групи цих тканин ви знаєте?

14. Що ви знаєте про будову і функції молочників?

15. Розкажіть про систему провітрювання.

16. Що являє собою основна паренхіма? Які функції вона виконує?

17. Розкажіть про утворення і склад провідних пучків.

18. Які типи провідних пучків ви знаєте? В яких органах рослин вони зустрічаються?

19. Розкажіть про проходження провідних пучків у рослині.