БОТАНІКА 3 ОСНОВАМИ ГІДРОБОТАНІКИ - 2010

4. РОЗМНОЖЕННЯ РОСЛИН

Усі організми відтворюють собі подібних, забезпечуючи існування виду в просторі й часі. Утворення потомства — це невід'ємна властивість живих організмів, така як ріст, розвиток, живлення тощо. При втраті здатності до самовідтворення види вимирають, що неодноразово мало місце в процесі еволюції рослин. Необхідно розрізняти два основних поняття, пов'язаних з утворенням потомства: відтворення і розмноження.

Відтворення — це загальна здатність організмів утворювати подібних до себе потемків.

Розмноження — це загальна властивість організмів утворювати потомство, що супроводжується збільшенням кількості особин даного виду.

Однак утворення потомства не завжди веде до розмноження. Розмноження не відбувається, якщо кількість дочірніх особин дорівнює числу батьківських особин або менше від нього; при цьому потомки, заміщуючи батьків, практично не співіснують з ними у часі. Крім того, розмноження часто не супроводжується відтворенням. Так, у папороті щитника чоловічого спори проростають у заростки, не схожі на материнську рослину, яка утворює спори.

В одних видів з часом спостерігається збільшення кількості особин. Вони швидко розмножуються, займаючи нові ареали. Це прогресивні види. Інші характеризуються сталістю кількості особин і ареалу. Це стабільні види. У третіх спостерігається скорочення кількості індивідуумів та їх ареалу. Це регресивні, вимираючі види.

Розмноження як властивість живої матерії існувало з ранніх етапів її розвитку. З еволюцією рослин спостерігалась еволюція і способів їх розмноження. У той же час еволюція розмноження стала важливою рушійною силою еволюції рослин і спричинила виникнення нових спеціалізованих органів.

Існують два основні способи розмноження: нестатеве і статеве.

Нестатеве розмноження — це спосіб розмноження, при якому нові особини утворюються від батьківських без попереднього статевого процесу. Це більш давній спосіб розмноження. Він поділяється на вегетативне розмноження і нестатеве розмноження (безстатеве) у вузькому, розумінні, або власне нестатеве.

4.1. Вегетативне розмноження — це розмноження частинами організму рослини, або зачатками дочірніх особин (бруньками), здатними розвиватися у самостійну рослину. Цей спосіб є біологічним явищем, пристосуванням, властивим самим рослинам. Вегетативне розмноження здійснюється завдяки здатності рослин до регенерації, тобто властивості відновлювати з частини тіла цілий організм, подібний до материнського. Кожна відокремлена частина, як правило, утворює нові органи (на пагоні корені, на корені пагони). Часто у майбутньої самостійної рослини ще до відокремлення від материнської утворюються всі необхідні органи, наприклад, нові розеткові пагони з додатковими коренями на кінцях вусів суниці.

Здатність до вегетативного розмноження у рослин, на відміну від тварин, характерна на всіх рівнях організації.

В одноклітинних рослин вегетативне розмноження відбувається поділом клітин. Багатоклітинні і великі неклітинні нижчі рослини — водорості, гриби і лишайники можуть розпадатися на частини, кожна з яких може стати самостійним організмом. Це найменш досконалий спосіб вегетативного розмноження.

Потомство, яке утворюється внаслідок вегетативного розмноження з однієї материнської особини, називається клоном.

Особливо різноманітні форми вегетативного розмноження у грибів. У них виробились спеціальні одноклітинні пристосування до вегетативного розмноження: конідії, оідії і хламідоспори.

Конідії — відростки гіф або спеціалізовані відгалуження міцелію, які відчленовують клітини, вкриті тонкою оболонкою.

Оідії — відростки міцелію, які утворюють клітини, розташовані ланцюжками.

Хламідоспори— товстостінні вторинні спори грибів, які утворюються з гіф завдяки їх поперечному поділу на короткі клітини.

Кожна велика природна група рослин часто характеризується властивими лише їй формами вегетативного розмноження: синьозе-лені водорості — гормогоніями, гриби — конідіями, оїдіями, хламі-доспорами, лишайники — ізидіями і соредіями та ін.

Особливо різноманітні способи вегетативного розмноження у вищих рослин, зокрема покритонасінних. У цих рослин джерелом регенерації в першу чергу є бруньки. Потенційні можливості рослин до регенерації невичерпні. Нові рослини можна одержати з квітконіжки, тичинки і навіть з однієї клітини.

Розрізняють природне і штучне вегетативне розмноження.

Природне вегетативне розмноження рослин — це розмноження у природі, без втручання людини. Серед насінних рослин тільки одно- і дворічні не розмножуються у природних умовах вегетативно. Серед багаторічних майже всі трав'яні і багато деревних рослин здатні до вегетативного розмноження. Наприклад, у ряски це відбувається відокремленням від материнської рослини пагона, який розвивається у нову рослину.

Найбільш розповсюджене у насінних рослин вегетативне розмноження кореневищами, надземними повзучими пагонами; цибулинами, коренями на яких утворюються додаткові бруньки.

Надземні повзучі пагони (вуси, столони) в вузлах утворюють додаткові корені, а в пазухах листків бруньки, що дають вертикальні пагони, вкриті листками. Міжвузля повзучих пагонів відмирають і нові рослини втрачають зв'язок з материнською (суниця, перстач).

Кореневищами розмножуються більшість багаторічних трав. На кореневищах утворюються бруньки, з яких розвиваються надземні пагони, що перетворюються в самостійні рослини. Так розмножуються хвощ, пирій, деревій, яглиця, півники, конвалія.

Цибулинами розмножується багато трав'янистих однодольних рослин з родини лілійних і амарилісових (цибуля, тюльпан та ін.).

Бульбами розмножуються картопля, жоржини, цикламен.

Кореневими паростками розмножуються осот, шипшина, бузок. При цьому пагони розвиваються з додаткових бруньок, які утворюються на коренях. Після відмирання коренів, що сполучали дочірні рослини з материнськими, нові рослини стають самостійними.

Виводкові бруньки — це маленькі зачаткові пагони, що утворюються в пазухах листків або в суцвіттях. Опадаючи з материнських рослин, вони вкорінюються (росичка, бріофілум). Іноді виводкові бруньки можуть видозмінюватися у цибулинки (зубниця, лілія, тонконіг бульбистий), або бульбочки (гірчак живородний).

Частинами стебел (стебловими живцями) розмножуються кактус, елодея, верба.

Штучне розмноження — це вегетативне розмноження, яке немає місця у природі і пов'язане з хірургічним відокремленням від рослини її частин. Його найчастіше використовують у випадках, якщо рослина за даних умов не утворює насіння або насіння не зберігає властивостей сорту, а також для прискореного розмноження рослини або сорту.

Є багато способів штучного вегетативного розмноження.

Розмноження паростками. Так розмножують малину, вишню, сливу, ожину, черемху, обліпиху.

Поділ куща застосовується при розмноженні деяких кущових (смородина) і декоративних трав'яних багаторічників (примула, стокротки, дельфініум, флокси) і овочевих рослин (щавель, ревінь).

Розмноження еідгілками здійснюють методом присипання землею пригнутих бічних пагонів маточної рослини. Після вкорінення їх відокремлюють від материнської рослини і пересаджують на нове місце. Так розмножують аґрус, фікус, гвоздику, троянду, олеандр, азалію, виноград та ін.

Живцювання. Живець — частина вегетативного органа, яку використовують для розмноження.

Стебловими живцями розмножують виноград, троянду, смородину, вербу, кімнатну герань тощо. Стеблові живці поділяють на зимові (безлисті) і літні — зелені, з листками. Зимовими живцями розмножують смородину, виноград, вербу, тополю, а літніми — троянду, тую, огірки, дині, томати, баклажани, перець, картоплю.

Кореневими живцями розмножують хрін, шипшину, троянду, сливу, вишню, малину, яблуню, ліщину, брусницю та ін.

Листковими живцями розмножують бегонію, глоксинію, портулак, колеус, гіацинт, томати.

Висаджений у грунт живець вкорінюється і дає пагін. На стеблових живцях пагін формується з пазушних бруньок. На листкових і кореневих живцях — з додаткових бруньок. Додаткові корені утворюються ендогенно з калюсу.

Живцювання широко використовується для одержання методом культури тканин і органів безвірусних сортів картоплі, томатів та ін. Для цього на штучному поживному середовищі з конуса наростання бруньки вирощують пагони. їх, у свою чергу, розмножують живцюванням, одержуючи певну кількість безвірусних рослин. З цих рослин вирощують насіннєвий матеріал, який вже можна висівати і за умов виробництва.

Щеплення (трансплантація) — зрощування зрізаних живців або бруньок однієї рослини — розмножуваної (прищепи) з іншою — укоріненою (підщепою).

Відомо близько 100 різноманітних способів щеплення, однак їх можна звести до трьох принципово різних: зближення, або аблактування; копулювання, або щеплення живцем; або щеплення вічком.

Плодові рослини головним чином розмножуються щепленням. Особливостями вегетативного розмноження є такі:

- у потомстві досить повно і точно відтворюються властивості й ознаки материнської рослини і тому воно є найпристосованішим до певних умов існування;

- потомство формується за рахунок материнської рослини і тому більш життєздатне;

- потомство, відокремлюючись від материнської рослини, здатне більш ефективно вести конкурентну боротьбу;

- потомство раніше вступає в пору плодоношення;

- вегетативне розмноження може здійснюватися за умов менш сприятливих, ніж розмноження насінням;

- вегетативне розмноження дозволяє окремим особинам швидше займати панівне положення у фітоценозі, наприклад розростання повітряно-водних рослин біля берегів.

4. 2. Нестатеве, або безстатеве розмноження. Нестатеве розмноження здійснюється спеціалізованими зачатками, що утворюються організмом — зооспорами або спорами.

Спорами розмножується більшість нижчих рослин (водорості, гриби) і майже всі вищі, крім насінних. Найчастіше спора — це одна, рідше дві мікроскопічні клітини, які при відокремленні від материнської рослини здатні проростати у нову особину. Оболонка спори має нерівномірне потовщення, і спора проростає крізь непотов-щені місця у оболонці. Цитоплазма спор багата на поживні речовини. У ній є ядро, мітохондрії, пластиди або пропластиди.

Спори бувають двох типів: зооспори й апланоспори.

Зооспори — спори, що, як правило, мають джгутики, за допомогою яких вони пересуваються у водному середовищі. У них немає твердої полісахаридної оболонки. Зооспори характерні для нижчих рослин, що живуть у воді.

Нерухливі спори (апланоспори) не мають органів пересування. Вони переносяться пасивно водою або вітром і захищені від висихання твердою оболонкою. Такі скори характерні для сухопутних нижчих і для всіх вищих спорових рослин. У останніх оболонка спори найчастіше подвійна і складається з інтими і екзини.

Формуються спори у спеціальних органах — спорангіях, а зооспори — в зооспорангіях. Це так звані ендоспори. Але спори можуть утворюватись і на поверхні організму рослини. Це екзоспори. Наприклад, конідієспори у деяких грибів.

У нижчих рослин, наприклад водоростей, грибів, спорангієм є одна клітина, спори формуються поділом її вмісту і виходять назовні при розкритті клітинної оболонки спорангія.

У вищих спорових рослин спорангій — це багатоклітинний орган, що має одно- або багатошарову стінку. В середині молодого спорангія формується спорогенна тканина, з клітин якої мейотичним поділом утворюються спори.

У одноклітинних рослин (хламідомонада, хлорела) спорангієм є сама рослина.

Спори різняться між собою за походженням: нестатеві і статеві.

Нестатеві спори утворюються мітозом. Вони проростають у нову особину, подібну до материнської.

Статеві спори розвиваються після статевого процесу. Клітини таких спор утворюються мейозом. Вони найчастіше проростають несхожими на материнську рослину.

У багатьох вищих рослин (деякі плауноподібні і папоротеподібні і усі насінні) спори різняться за розмірами. Вони бувають дрібненькі — мікроспори і більші — мега- або макроспори. Це явище одержало назву різноспоровості. Мікроспори проростають у чоловічі гаметофіти, а мегаспори — у жіночі.

Для нестатевого розмноження характерні такі особливості: дуже висока інтенсивність розмноження; швидке розселення виду як результат високої інтенсивності розмноження; висока однорідність потомства, яке повторює ознаки і властивості материнської рослини; збереження чисельності виду завдяки вищій здатності спор переносити несприятливі умови.

4.3. Статеве розмноження. Статевим називають такий тип розмноження, при якому нові особини утворюються внаслідок статевого процесу, суть якого полягає у взаємній асиміляції (злитті) двох фізіологічно неоднорідних клітин. Через це утворюється нова клітина — зигота. При цьому зливаються цитоплазми і ядра клітин, хромосоми об'єднуються у ядрі зиготи, і тому її ядро має кількість (набір) хромосом вдвоє більшу, ніж в ядрах клітин, що зливаються. Кожна хромосома у ядрі зиготи зберігає свою індивідуальність. У зиготі об'єднується спадковий матеріал двох генетично нетотожних батьків, у цьому і полягає біологічна суть статевого процесу, забезпечуючи появу генетично більш різноманітного потомства з ознаками материнського і батьківського організмів. Тому потомство, що утворюється внаслідок статевого процесу, є більш життєвим чи краще пристосованим до різних умов. Після деякого періоду спокою клітина зиготи ділиться і дає початок новій особині.

Різноманітність форм статевого процесу можна об'єднати у дві групи: гаметогамія і агаметогамія. Суть першої, більш досконалої, полягає у злитті спеціалізованих зачатків — гамет. Для другої характерне злиття гаплоїдних соматичних клітин.

Відомо три типи досконалого статевого процесу у формі гамето-гамії: ізогамія, гетерогамія і оогамія.

Ізогамія — найпростіший тип статевого процесу, де ще не виробилась морфологічна диференціація статей. Гамети однакові, обидві рухливі, оскільки мають джгутики, однакові за формою і розмірами. Зливаючись попарно, утворюють зиготу, яка вкривається оболонкою. Після деякого періоду спокою зигота проростає у нову особину. Ізогамія властива деяким водоростям і грибам.

Гетерогамія є наступним етапом еволюції статевого процесу. При гетерогамії обидві гамети рухливі, мають джгутики, різні за розмірами. Менша — чоловіча, а більша, часто менш рухлива — жіноча гамета. Утворюються гамети в гаметангіях. Цей статевий процес властивий хітридієвим грибам, зеленим і бурим водоростям.

Оогамія — тип статевого процесу, при якому гамети дуже різні, чоловічі — дрібні і мають джгутики. Вони дуже рухливі і носять назву сперматозоїдів. Сперматозоїди утворюються в антеридіях. Жіноча гамета велика, нерухлива, бо немає джгутиків. У цитоплазмі її міститься багато поживних речовин, за рахунок яких на перших етапах після запліднення формується нова рослина. У нижчих рослин яйцеклітина формується у одноклітинному гаметангії — оогонії, а у вищих — у багатоклітинному архегонії. Оогамія має місце у багатьох нижчих і в усіх вищих рослин.

У більшості насінних рослин чоловічі гамети у процесі еволюції втратили джгутики і здатність самостійно рухатись. Це спермії. У насінних рослин нерухливі дрібненькі чоловічі гамети досягають також нерухливої великої яйцеклітини за допомогою пилкової трубки. Така форма статевого процесу носить назву сифоногамії.

Агаметогамія зустрічається порівняно рідше і тільки у нижчих рослин (водорості, гриби). Основні форми агаметогамії, як недосконалого статевого процесу, такі: хологамія, кон'югація, зигогамія, гаметангіогамія.

Хологамія проявляється у злитті протопластів двох особин. Зустрічається у одноклітинних зелених водоростей клостеріума і ду-наліели. Хологамія веде до скорочення числа особин.

Кон'югація — це статевий процес, який полягає у злитті протопластів двох рівноцінних клітин, що не диференційовані на чоловічі і жіночі. При цьому протопласт з однієї клітини переливається в іншу. Властива кон'югація зеленим водоростям — кон'югатам.

Зигогамія — тип статевого процесу грибів зигоміцетів, при якому зливаються дві різностатеві або фізіологічно спеціалізовані ділянки міцелію.

Гаметангіогамія — тип статевого процесу у нижчих рослин, при якому зливається вміст двох багатоядерних клітин (гаметангіїв), не диференційованих на спеціалізовані одноядерні статеві клітини (гамети). Ядра (чоловічі і жіночі) двох прокопулюваних гаметангіїв зливаються попарно. Властива сумчастим і деяким іншим грибам.

У життєвому циклі усіх вищих і багатьох нижчих рослин статеве і нестатеве розмноження чергуються.

Рослини, на яких утворюються органи статевого розмноження, називаються статевим поколінням, або гаметофітом. У статевих органах гаметофітів утворюються гамети.

Рослини, на яких утворюються органи нестатевого розмноження, називаються нестатевим поколінням, або спорофітом. На спорофіті утворюються органи нестатевого розмноження, в яких розвиваються спори.

Одночасно з чергуванням поколінь відбувається зміна ядерних фаз. На диплоїдному спорофіті шляхом мейозу утворюються гаплоїдні спори. З них виростає гаплоїдний гаметофіт. При злитті гаплоїдних гамет утворюється диплоїдна зигота, з якої розвивається дип-лоїдний спорофіт і т.д.

У більш давніх примітивних рослин у циклі розвитку переважає статеве покоління — гаметофіт, гаплоїдна фаза. Більш високоор-ганізованим рослинам, навпаки, властиве при чергуванні поколінь переважання нестатевого покоління — спорофіта, диплоїдної фази.

Завдяки чергуванню поколінь поєднується два способи розмноження: нестатеве і статеве. При цьому за рахунок нестатевого розмноження збільшується кількість особин, а статеве — збагачує спадковість потомства.

Простежимо за чергуванням поколінь на прикладі щитника чоловічого. Спорофіт щитника чоловічого складається з кореневища, додаткових коренів і листків — вай. Влітку з нижнього боку на вайях утворюються сукупності спорангіїв — соруси. В спорангіях з диплоїдних клітин спороносної тканини мейотичним поділом утворюються гаплоїдні спори. Вони, потрапляючи у сприятливі умови на грунті, проростають у гаплоїдні двостатеві рослини — заростки, або гаметофіти. На гаметофіті, що має вигляд серцеподібної вегетативної пластинки з ризоїдами, утворюються органи статевого розмноження — антеридії і архегонії. В антеридіях з гаплоїдних клітин сперматогенної тканини мітозом утворюються гаплоїдні сперматозоїди, а в архегонії — гаплоїдна яйцеклітина. При наявності води (дощ, роса) сперматозоїди підпливають до архегонія, проникають усередину його і запліднюють яйцеклітину. Утворюється диплоїдна зигота, яка мітотичним поділом розвивається у диплоїдний зародок спорофіта. Із зародку через деякий час на гаметофіті формується спорофіт. Таким чином, спорофіт і гаметофіт є різними етапами розвитку рослини.

Контрольні запитання та завдання

1. Які основні способи розмноження? Порівняти їх особливості.

2. Як здійснюється вегетативне розмноження рослин?

3. Які існують способи штучного вегетативного розмноження рослин?

4. Як здійснюється нестатеве розмноження рослин?

5. Опишіть форми вегетативного розмноження у грибів. Які пристосування до вегетативного розмноження у них виробились?

6. Чим відрізняються вегетативне і власне нестатеве розмноження рослин?

7. Який тип розмноження називають статевим?

8. Які типи статевого процесу у формі гаметогамії відомо?

9. Опишіть основні форми агаметогамії як недосконалого статевого процесу.

10. Як відбувається чергування поколінь у рослин? У чому полягають переваги чергування поколінь?