БОТАНІКА ЛАБОРАТОРНИЙ ПРАКТИКУМ (АНАТОМІЯ ТА МОРФОЛОГІЯ РОСЛИН) - О.А. ШЕВЧУК - 2014

МОРФОЛОГІЯ ТА АНАТОМІЯ ЛИСТКА

Інформаційні дані. Листок - це бічний плагіотропний орган з обмеженим інтеркалярним ростом. Лише в деяких рослин (вельвічії) листок є постійним органом з необмеженим ростом, а листок папороті росте верхівкою. У процесі еволюції листок виник у зв'язку з переходом рослин до наземного способу життя. Основними функціями його є фотосинтез, дихання, транспірація. У типових листків виявлені такі морфологічні частини: пластинка, черешок, прилисток. Біля основи листка багатьох рослин прилистки, зростаючись, можуть утворити розтруб. У листків злаків є також язичок і вушка.

Пластинка - це розширена частина листка, яка своєю основою перетворюється у черешок. Якщо черешок відсутній, то такі листки називають сидячими. У злаків, осок, зонтичних черешок розширюється і утворює піхву.

За розміром, формою і консистенцією листкові пластинки дуже різноманітні. Розрізняють прості листки, що мають на черешку листка одну пластинку (яблуня, гречка, кропива), і складні, коли на черешку є по кілька простих листочків, які в листопад відпадають самостійно (акація, люпин).

Зміни у формі і структурі листків на різних вузлах пагона в напрямку знизу догори називають гетерофілією (жовтець водяний, стрілолист). Якщо зміни у розмірі і формі листків (рідше) відбуваються на одному вузлі, але листки зорієнтовані неоднаково щодо горизонту і світла, таке явище одержало назву анізофілії.

У процесі еволюції внаслідок пристосування до умов середовища листки деяких рослин зазнали видозмін (метаморфоз). Основні метаморфози листків: колючки (барбарис, кактус), вусики (горох, вика), філодії, коли черешок набуває плоскої форми і функціонально заміщує пластинку. Цікавих метаморфоз зазнали листки комахоїдних рослин: наприклад, у венериної мухоловки пластинки прикореневого листя перетворились у ловильні апарати, у пухирника - частина листка перетворена на міхурець тощо.

Жилкування листя. Усі листки мають жилки або провідні пучки. Розрізняють такі типи жилкування: паралельне (злаки), дугове (тюльпан, лілія), перистосітчасте (черемха), пальчастосітчасте (клен), дихотомічне (гінкго).

Анатомічна будова листка. У переважної більшості рослин листки мають дорзовентральну будову (верхня частина листка - дорзальна, а черевна - вентральна). Анатомічна будова листка пов'язана з функцією, яку він виконує. На поперечному зрізі його пластинка складається з таких тканин: покривної, асиміляційної, провідної та механічної.

Покривна тканина листка являє собою одношаровий епідерміс, який оточує листок з верхнього і нижнього боків. Зовнішні оболонки клітин верхнього епідермісу вкриті кутикулою, клітини нижнього епідермісу утворюють менш потужний кутикулярний шар, де найчастіше розвиваються волоски, що забезпечують менше випаровування води. У нижньому епідермісі розміщені продихи.

Асиміляційна тканина. Частина листка між двома епідермісами називається мезофілом. У багатьох листків мезофіл диференційований на палісадну і губчасту паренхіму або складається з одноманітних клітин. У сосни та ялини мезофіл листка представлений складчастою паренхімою.

Провідні тканини пронизують мезофіл листка у вигляді провідних пучків. Здебільшого вони закриті і складаються з ксилеми, що розміщена у верхній частині жилки, і флоеми. До складу ксилеми входять судини, трахеїди, клітини основної паренхіми у вигляді радіальних променів. У флоемі розрізняють ситовидні трубки і клітини-супутниці. У найдрібніших розгалуженнях пучків флоема і трахеї зникають, залишаються тільки трахеїди.

Механічні тканини найчастіше розміщені навколо провідних пучків або над ними, завдяки чому служать опорою листка. Хвоїнка сосни під епідермісом має суцільний шар потовщених клітин гіподерми, які також виконують механічну роль. Механічна тканина представлена здебільшого коленхімою та склеренхімою, але можуть бути і склереїди.

Видільні тканини представлені залозистими волосками та гідатодами.

ТЕМА 3. МОРФОЛОГІЯ І МЕТАМОРФОЗИ ЛИСТКА

Загальні зауваження. Виникнення листка у рослин пов'язане з виходом їх з води на сушу. Вперше він з'явився як зовнішній виріст у викопних плауноподібних рослин і трансформувався у справжній плагіотропний бічний вегетативний орган у представників наступних систематичних груп рослин. Листок - це орган фотосинтезу, транспірації та газообміну. У зв'язку з виконанням цих функцій він відзначається високою лабільністю, калейдоскопічною різноманітністю. Свідченням цьому може бути те, що у свій час К. Лінней стосовно листка вжив понад 150 термінів. Листок чутливо реагує на вплив екологічних факторів і зазнає певних видозмін.

Складовими частини листка є прилистки, черешок і листкова пластинка.

Листки, які не мають черешка називаються сидячими або безчерешковими. У листків пшениці, вівса, жита також немає черешка, але видно, що в нижній частині він охоплює стебло і перетворюється в незамкнуту піхву. По краях, в основі листкової пластинки злаків, виникають придатки, які називають вушками. На місці переходу від піхви до листкової пластинки знаходиться язичок різної величини і форми. При ретельному вивченні осок можна з'ясувати, що в нижній основі листки повністю охоплюють стебло і утворюють замкнуту піхву, а на місці переходу від піхви до листка немає язичка. Це так звані безлігульні листки. У листків моркви, петрушки, дудника черешки розширені при основі і утворюють мішкоподібні здуття. У представників родини гречкових (щавлю) при основі черешка листка прилистки зростаються у розтруб.

Листки за загальними обрисами. За загальними обрисами листки бувають: голчасті - у сосни; ланцетні - у верби; лінійні - пшениці, жита; яйцеподібні - граба, бузку; оберненояйцеподібні - любки дволистої; ромбічні - берези, осокору; округлі - осики, грушанки; лопаткоподібні - горлянки; стрілоподібні - стрілолиста; списоподібні - березки, щавлю горобинного, ниркоподібні - копитняка; серцеподібні - у липи, фіалки; видовжені - у верби козячої.

Листок за формою верхівки буває: тупий (копитняк), гострий (верба, дурман), загострений (плаун, осокір), гострокінцевий (плющ, кизил), виїмчастий (жовтяниця).

Листки за формою основи листкової пластинки буває: списоподібний (березка), стрілоподібний (стрілолист), клиноподібний (осокір), серцеподібний (фіалка), округлий (осика).

Листки за формою краю. Листки бувають ті, які мають цілісний край (льон, частуха), зубчастий (шавлія, береза), двоякозубчастий (ліщина), пилчастий (кропива, шовковиця), городчастий (фіалка, розхідник), виїмчастий (лутига).

Листки за жилкуванням. Групи жилкування: дихотомічне (гінкго), сітчасте: а) пальчастожилкове (клен), б) перистожилкове (груша), паралельне (пшениця), дугове (частуха).

Листки за розчленуванням листкової пластинки бувають: цілісні, надрізані, лопатеві, роздільні та розсічені, ліроподібні, стругоподібні, ниркоподібні, щитоподібні.

Лопатеві листки відзначаються тим, що виїмки не перевищують ¹/₄ листкової пластинки. Серед них розрізняють трійчастолопатеві (хміль), пальчастолопатеві (виноград справжній), перистолопатеві (дуб).

Роздільні листки - це такі, виїмки листкової пластинки яких становлять понад ¹/₄ або ²/₃ відстані від краю до центральної жилки. Серед них трапляються трійчастороздільні, пальчастороздільні (клен звичайний), перистороздільні (кульбаба).

Розсічені листки утворюють виїмки, що доходять до центральної жилки або до основи жилок у листків з пальчастим жилкуванням. Вони представлені перисторозсіченими (помідор, чистотіл) і пальчасторозсіченими (жовтець їдкий, види герані).

У цілісноппастинкових листків листкова пластинка не має виїмок (медунка), а у надрізаних - листкова пластинка утворює тільки неглибокі виїмки по краях.

Типи листків. Розрізняють прості і складні листки. Прості листки - це такі, що складаються з прилистків, черешка і однієї листкової пластинки.

Складні листки - це такі, на спільному черешку яких розміщені прості листочки, кожний з яких вільно і самостійно опадає. До них належать такі типи: трійчастий (конюшина, суниці), пальчастий (люпин, каштан), парноперистоскладний (жовта акація), непарнолеристоскладний (біла акація, горобина, шипшина).

Видозміни або метаморфози листка виникають під впливом дії різноманітних екологічних факторів. Найбільш поширеними у помірній зоні є: колючки, вусики, філодії.

Колючки властиві посухостійким ксерофітним рослинам як пристосування для зменшення випаровування (транспірації). У барбарису і кактусу в колючки перетворюються листки, в акації - прилистки, а в листка астрагалу - верхівка рахіса.

Вусик - це видозміна листка, що виконує функцію прикріплення до опори. Вони властиві чіпким рослинам (ліанам). У листка гороху або вики бачите, як непарний листочок перетворюється у вусик, за допомогою якого він прикріпляється до опори.

Філодії - це видозміни листків у австралійських акацій, у яких черешок набуває форми листкової пластинки і виконує функцію фотосинтезу.

Листкові сукуленти - це такі видозміни, які мають дуже розвинуту водозапасаючу паренхіму, захищену товстим кутикулярним шаром. Такі видозміни видно в очитка, алое та ін. На поперечному зрізі такої видозміни можна побачити дуже розвинену основну паренхіму і слабко представлену механічну тканину.

Ловильні апарати - це одна з видозмін, в якої листкова пластинка перетворюється в апарат, що служить для виловлювання комах. Листкова пластинка розширюється і утворює численні залозисті перетравлювачі, які виділяють липку речовину з перетравлюючими ферментами. Такі видозміни характерні для росички.

Мета: вивчити морфологічну різноманітність будови листка;

познайомитись з частинами листка та способами прикріплення його до стебла; розглянути різні форми простих листків з цільною пластинкою, з’ясувати принципи визначення форми листків; познайомитися з принципами класифікації складних листків.

Матеріали та обладнання: морфологічний гербарій листків; кімнатні рослини: алое, аспарагус, бегонія, монстера, пеларгонія, плющ, традесканція, фікус; листки яблуні, конюшини альпійської, вівса, пшениці, ячменю, костриці, осоту, осоки чорної, петрушки, моркви, дудника, щавлю горобинного, споришу, сосни, верби, подорожника великого, осики, грушанки, любки дволистої, берези, осокору, горлянки, копитняка, стрілолиста, березки, дурману, частухи, ліщини, шавлії, льону, кропиви, шовковиці, фіалки, розхідника, лутиги, хвилівника, медунки, дуба, винограду, клена, кульбаби, рицини, хмелю, жовтецю, редьки, валеріани, кінських бобів, горіха, акації, горобини, кизилу; таблиці «Морфологічна будова листка», «Видозміни листків», узагальнена схема форм листкової пластинки; лупи, пінцети, голки.

Завдання

1. Вивчіть складові частини листка.

2. Розгляньте і вивчіть на гербарному матеріалі типи листків за загальними обрисами листкової пластинки, її розчленуванням, основою, верхівкою і краєм.

3. Розгляньте і вивчіть типи простого і складного листя.

4. Вивчіть метаморфози листка.

5. На гербарних зразках та кімнатних рослинах зайти листя з різним типом жилкування. Занести результати вивчення типів жилкування в таблицю 3.

Таблиця 3. Жилкування листків

Підпишіть рисунки та зробіть висновки.

Рис. 13. Узагальнена схема форм листкової пластинки

Рис. 14. Типи розчленування простого і складного листків:

1 - лопатевий (розділений менш, ніж до половини ширини півпластинки); 2 - роздільний (розділений більш, ніж до половини ширини півпластинки); 3 - розсічений (до основи); 4 - складні листочки на черешках; 1-3 - прості листочки; 4 - складні листки

Висновок

Запитання для самоконтролю

1. Які листки називаються простими?

2. Назвіть складові частини листка та їх видозміни.

3. Які ви знаєте типи листків за обрисами листкової пластинки?

4. Назвіть типи листків за їх верхівкою і наведіть приклади.

5. Назвіть типи листків за їх основою і наведіть приклади.

6. Назвіть види листків за формою краю.

7. Які листки називаються складними?

8. Наведіть приклади: пальчастолопатевих, пальчастороздільних і пальчасторозсічених листків.

9. Які типи жилкування листків ви знаєте в одно- і двосім'ядольних рослин?

10. Які види листків видозмінюються у ловильні апарати?

11. Листки яких рослин утворюють колючки?

12. Наведіть приклади рослин, в яких листки перетворилися у вусики.

13. За якими критеріями виділяють листки цілісні, надрізані, лопатеві, роздільні та розсічені?

14. Що собою являють піхви у злаків і осок, чим вони відрізняються?

15. Яке біологічне значення ловильного апарата?