МЕДИЦИНСКАЯ БОТАНИКА - А.Г. Сербин - 2003

РАЗДЕЛ 1. АНАТОМИЯ

РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА

Клетка является основной структурно-функциональной единицей растительных и животных организмов. По определению американских ученых Леви и Секевиц, «клетка — единица биологической активности, ограниченная полупроницаемой мембраной и способная к самовоспроизведению в среде, не содержащей живых систем».

В зависимости от возраста и функций клетки могут быть живыми или без живого содержимого — мертвыми. Их размеры — от микроскопически малых до видимых невооруженным глазом. Весьма разнообразна форма клеток, что обусловлено их функциями. Однако выделяют два морфологических типа клеток: паренхимные, имеющие примерно одинаковые размеры по всем направлениям в пространстве, и прозенхимные, у которых длина более чем в пять, часто в десятки, сотни, иногда в тысячи раз превышает ширину. Растительная клетка состоит из живой части — протопласта и продуктов жизнедеятельности протопласта — эргастических веществ, клеточной ободочки, включений, клеточного сока вакуолей (рис. 1.1, табл. 1.1).

Рис. 1.1. Структура растительной клетки под электронным микроскопом (А) и схема онтогенеза мембранных структур (Б): 1 — цитоплазма; 2 — плазмалемма; 3 — гладкий эндоплазматический ретикулум; 4 — ядро с ядрышком и хроматином; 5 — клеточная оболочка; 6 — плазмодесмы; 7 — срединная пластинка; 8 — свободные рибосомы, рассеянные в цитоплазме; 9 — шероховатый эндоплазматический ретикулум с рибосомами; 10 — пластиды; 11 — митохондрии; 12 — вакуолеточным соком; 13 — тонопласт; 14 — пузырьки Гольджи; 15 — комплекс Гольджи; 16 — лизосомы; 17 — микрофиламенты; 18 — микротельца и микротрубочки

Таблица 1.1. Краткая характеристика клеточных структур

Протопласт

Составные части протопласта — ядро, цитоплазма с мембранными структурами и органеллами, к которым относятся: гладкий и шероховатый эндоплазматическийретикулум (ЭПР), обеспечивающий прохождение различных химических реакций; рибосомы, синтезирующие белок; комплекс Гольджи, или диктиосомы, принимающие участие в синтезе, накоплении и выведении из клеток различных веществ, образовании ЭПР и оболочки; лизосомы, гидролизующие белки, нуклеиновые кислоты и др. соединения; сферосомы, синтезирующие жирные масла; митохондрии, с помощью которых осуществляются процессы освобождения энергии и образование АТФ: пластиды, функции которых будут отмечены далее.

Растительная клетка отличается от животной наличием пластид, углеводной оболочки, плазмодесм, вакуолей и кристаллических включений.

Цитоплазма представляет собой полужидкий, оптически гомогенный, бесцветный биологический коллоид со сложным физикохимическим строением. В дисперсионной водной среде цитоплазмы растворенные вещества не распадаются до молекул или ионов, как это бывает в истинных растворах, а остаются в виде относительно крупных взвешенных частиц (величиной в сотые доли микрона) или гигантских макромолекул. Химический состав цитоплазмы разнообразен, сложен и не постоянен. Вода составляет 75 — 90 %, преобладают сложные белки (15 — 20 %) и их соединения с другими веществами (липопротеиды, нуклеопротеиды, фосфопротеиды, хромопротеиды и др.), фитогормоны, ферменты (энзимы) белковой природы. Содержатся также углеводы (4 — 6 %), жиры и жироподобные вещества (2 — 3 %), аминокислоты (4 — 6 %), нуклеиновые кислоты (1 — 2 %), витамины, неорганические и другие вещества (2 — 6 %). Реакция цитоплазмы близка к нейтральной. Она не смешивается с содержимым вакуолей, имеет более высокую, чем у клеточного сока, вязкость, поверхностное натяжение и оптическую плотность.

Структура цитоплазмы неоднородна: к клеточной оболочке примыкает плазматическая мембрана — плазмалемма, а вакуоли отграничены от цитоплазмы вакуолярной мембраной — тонопластом. Это трехслойные белково-липоидные мембраны, регулирующие обмен веществ, избирательную проницаемость, связь клетки с внешней средой, формирование оболочки. Между тонопластом и плазмалеммой находится гиалоплазма с органеллами (их характеристика приведена в табл. 1.1).

Цитоплазме присуши биологические свойства, без которых прекращается жизнь: движение и обмен веществ, избирательная пропускная способность, регулирующая перемещение воды и растворов веществ в клетку и из нее (на чем основаны такие явления, как плазмолиз, деплазмолиз и тургор); раздражимость — способность цитоплазмы реагировать на световые, температурные, химические, механические и другие воздействия; размножение, рост, развитие, обеспечивающие организму индивидуальную жизнь, сохранение и численное увеличение.

Обмен веществ и энергии между организмом и окружающей средой (метаболизм) представляет собой совокупность химических процессов, обеспечивающих жизнедеятельность, самообновление клеток и всего организма. Метаболизм слагается из двух противоположных процессов — ассимиляции и диссимиляции. Ассимиляция (анаболизм, или пластический обмен) — превращение веществ, поступивших извне, в собственные соединения клетки с поглощением энергии. У зеленых растений ассимиляция основана на фотосинтезе. Диссимиляция (катаболизм, или энергетический обмен) — процесс расщепления и окисления органических соединений с выделением энергии.

Движение цитоплазмы, или циклоз, благоприятствует оптимальному размещению органелл, лучшему протеканию биохимических реакций, выделению продуктов обмена и др.

Проникновение веществ через мембрану осуществляется благодаря эндоцитозу, в основе которого лежит способность клетки активно поглощать или всасывать из окружающей среды питательные вещества в виде мелких пузырьков жидкости или твердых частичек. Наиболее легко происходит пассивный транспорт веществ через поры мембран, которые проницаемы для определенных молекул и являются своеобразными молекулярными ситами (селективными каналами). В основе пассивного транспорта лежит явление диффузии по градиенту концентраций или электрохимических потенциалов. Однако чаще вещества проникают через мембраны в направлении градиента концентраций с помощью специальных транспортных систем, так называемых переносчиков. Это могут быть липопротеиды, антибиотики или другие ионофоры, способные временно связываться с необходимыми молекулами на одной стороне мембраны, переносить и освобождать их уже на другой стороне. Если один и тот же переносчик облегчает перенос в одном направлении, а затем другое вещество переносит в противоположном, такой процесс носит название обменной диффузии. Широко распространен и активный транспорт веществ через мембраны. Характерная его особенность — возможность переноса веществ против градиента концентрации, что требует энергетических затрат. Практически во всех типах мембран имеются специальные транспортные белки, обладающие АТФазной активностью.

Ядро — важнейший, обязательный компонент клетки эукариот, центр управления всеми биохимическими процессами, носитель наследственности. Оно участвует в образовании клеточной оболочки, влияет на рост клетки, деление пластид, регулирует процессы фотосинтеза. Деление ядра(кариокинез) предшествует делению клетки — цитокинезу. Из химических соединений в состав ядра входят аминокислоты, нуклеопротеиды, ферменты, жиры, липопротеиды, углеводы, минеральные соли, нуклеиновые кислоты. Структурные компоненты ядра: кариоплазма, или кариолимфа — ядерный сок, отличающийся от цитоплазмы высоким содержанием ДНК; двухмембранная, пористая ядерная оболочка с рибосомами на внешней мембране, связанной с канальцами ЭПР; безмембранные ядрышки, в которых синтезируется РНК и образуются прорибосомы; хроматин — комплекс ДНК и белков, входящий в хромосомы — носители генов с наследственной информацией.

Пластиды — наиболее крупные органеллы, свойственные только растительным клеткам. Образуются из пропластид меристемати- ческих клеток. Подобно митохондриям, обладают генетической автономией, так как имеют собственные ДНК, РНК, рибосомы. Пластиды способны делиться, расти, передвигаться, изменять свою структуру и состав. В отличие от других органелл пластиды могут содержать пигменты — хлорофиллы, каротиноиды и их производные. В зависимости от структуры, окраски и функции пластиды подразделяются на хлоропласты, хромопласты, лейкопласты и хроматофоры (рис. 1.2).

Рис. 1.2. Пластиды в клетках высших растений и водорослей: 1 — хлоропласты паренхимы листа элодеи; 2 — хромопласты в клетках мякоти плода шиповника; 3,4 — лейкопласты в эпидерме листа традесканции и меристеме элодеи; 5 — спиральный хроматофор в клетках зеленой водоросли спирогиры

Хлоропласты — зеленые пластиды, обеспечивающие фотосинтез, синтез АТФ, липидов, белков. Они обычно дисковидной формы, с высоко организованной, упорядоченной структурой (рис. 1.3). Ограничены двойной, пористой, белково-липоидной мембраной, имеющей внутренние выросты — ламеллы, или тилакоиды. В них погружены фотосинтезирующие хлорофиллы (а, b, с, d) и сопутствующие пигменты — фикобилины и каротиноиды, регулирующие поток лучистой энергии. Дисковидные тилакоиды, собранные в стопки, формируют граны, на поверхности которых протекают световые реакции фотосинтеза. Основное вещество хлоропласта (строма, или матрикс) богато ферментами, липидами, сахарами и обеспечивает темновые реакции фотосинтеза.

Рис. 1.3. Структура хлоропласта: 1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — строма; 4 — граны; 5 — тилакоиды; 6 — крахмальные зерна

В организме человека хлорофилл способствует образованию гемоглобина, улучшает состояние кровеносных сосудов, оказывает бактерицидное и антиоксидантное действие. Хлорофиллы и каротиноиды используются в парфюмерии и косметологии, служат пищевыми красителями, субстанциями лекарственных препаратов («Хлорофиллипт», «Каротолин», «Аекол»).

Хромопласты — пластиды, окрашенные в желтый, оранжевый или красный цвет благодаря наличию каротиноидов — каротина, ксантофилла и их изомеров — ликопина, родоксантина и др. Образуются из лейкопластов или хлоропластов. Структура их проще, чем у хлоропластов. Форма разнообразная (треугольная, пластинчатая, нитевидная, палочковидная, зернистая и др.) и является видоспецифичным признаком. Хромопласты обычны для тканей лепестков, плодов, семян, реже имеются в других органах, например, корнеплодах. Хромопласты способствуют опылению, размножению, распространению плодов и семян, обеспечивают вторичный синтез веществ. Каротин — провитамин витамина А, поэтому необходим животным организмам.

Лейкопласты — бесцветные пластиды, состоящие из белково-липоидной стромы. Они характерны для клеток меристемы, запасающей ткани и эпидермы. В зависимости от природы запасаемых веществ выделяют такие разновидности лейкопластов: амилопласты — синтезируют вторичный крахмал; протеопласты — образуют запасные белки; олеопласты — накапливают жирные масла. В клетках эпидермы лейкопласты играют роль светофильтров.

Все виды пластид высших растений биологически связаны между собой и при определенных условиях переходят друг в друга: лейкопласты — в хлоропласта (позеленение клубней картофеля на свету); хромопласты — в хлоропласта (позеленение освещенной части корнеплода моркови); хлоропласты — в лейкопласты и хромопласты (созревание плодов помидора).

Хроматофоры — пластиды водорослей. Они имеют разнообразную, но видоспецифичную форму (рис. 1.2), содержат, помимо хлорофиллов а, b, с, d, дополнительные специфические пигменты (фи- коцианы, фикоэритрины и др.). Кроме этого, в них имеются белковые тельца — пиреноиды, вокруг которых накапливаются обычно продукты запаса.