МЕДИЦИНСКАЯ БОТАНИКА - А.Г. Сербин - 2003
РАЗДЕЛ 4. ЭКОЛОГИЯ, ФИТОЦЕНОЛОГИЯ, ФИТОГЕОГРАФИЯ
ЭЛЕМЕНТЫ ФИТОГЕОГРАФИИ
Фитогеография, или ботаническая география, изучает растительный покров земного шара и устанавливает закономерности распределения типов растительности и растительных сообществ по географическим зонам.
Ареал
Каждый вид растения распространен на определенной, большой или малой, территории, которая носит название ареал вида. Также можно говорить об ареале рода, семейства и т. д. Различают следующие типы ареалов: сплошные ареалы, когда растения данного вида занимают сплошь весь ареал (или за исключением отдельных, не занятых мест); разъединенные ареалы, когда растения данного вида занимают не сплошной ареал, а отдельные, разъединенные в пространстве его участки; ленточные ареалы, когда территория, занятая видом растения, вытянута лентой, например, вдоль реки. Существуют виды растений, распространенные почти на всей территории земного шара, или, по крайней мере, на нескольких материках. Такие виды растений называются космополитами (тростник, одуванчик, крапива двудомная, дурман, осот). Виды, произрастающие только в одном, определенном районе земного шара, называются эндемиками, или эндемами (например, цитварная полынь встречается только в районе Чимкента в Казахстане, таусагиз обитает только на хребте Каратау). Ареалы некоторых эндемических реликтовых видов являются остатками обширного ареала, занимавшего в геологическом прошлом большую территорию (секвойя, занимающая лишь небольшую территорию в Калифорнии, сосна эльдарская, встречающаяся только в восточной Грузии). Флора некоторых областей земного шара очень богата эндемиками (Австралия, Капская провинция в Южной Африке, Новая Зеландия).
Особый интерес представляют разъединенные ареалы, например, арктический (северо-широтный) и альпийский (высотно-зональный). Так, некоторые виды рода Vaccinium, белоус — Nardus strikta и др. встречаются одновременно в Арктике, на высокогорном Кавказе или в швейцарских Альпах.
Широко распространены так называемые викарные, или замещающие, ареалы, представленные очень близкими видами, отличающимися лишь незначительными признаками. Например, в лесах восточной Европы распространен ландыш майский (Convallaria majalis), в горных лесах Закавказья очень близкий ему вид — ландыш закавказский (С. transcaucasica), с цилиндрическим венчиком и более тонкими тычиночными нитями, в Сибири ландыш отсутствует, а на Дальнем Востоке встречается ландыш маньчжурский (С. manshurica), отличающийся широкими венчиками цветков и сизыми листьями, четвертый викарный вид растет в Северной Америке. Не следует смешивать широкое понятие ареал с понятием местообитание того или иного вида растения. В пределах ареала вид и даже растительные сообщества могут встречаться не повсеместно, а на определенных, свойственных только им, местообитаниях.
Формирование ареалов отдельных видов обусловливается, во-первых, способностью растения к расселению по территории и, во-вторых, наличием условий для произрастания данного вида. Семена и плоды имеют различные приспособления (шипы, волоски, летучки, клейкие железки и пр.), которые способствуют расселению растений. С помощью ветра, воды, животных, птиц, человека плоды и семена разносятся на очень большие расстояния, прорастают, укореняются, что ведет к увеличению, расширению ареала вида. Распространению многих растений способствует также их высокая семенная продуктивность. Некоторые растения образуют колоссальное количество семян (костер ржаной образует на одном растении 1500 семян, куколь обыкновенный — 2500, пастушья сумка — 75 000 и т. д.). Так, мигрируя в течение многих тысячелетий, растения постепенно формируют ареал видов. Естественно, ареал не остается постоянным, его площадь и границы могут изменяться: при благоприятном сочетании условий среды он расширяется и, наоборот, при неблагоприятных условиях сокращается, а иногда растения совсем вымирают. Большое влияние на расширение или сокращение ареала отдельных видов растений оказывает человек, который создает благоприятные условия для роста одних растений и неблагоприятные — для других.
Флора и растительность
Флорой называется исторически сложившаяся совокупность видов растений, произрастающих на какой-либо территории. Растительность, или растительный покров — это совокупность растительных сообществ, произрастающих на определенной территории. Ландшафт, или пейзаж — общий вид местности с характерной растительностью, рельефом, почвой и др. признаками.
Типы растительного покрова
Большое разнообразие климата, почв, рельефов, их различное сочетание существенно отражается на растительном покрове всех широт и долгот. Основное значение в формировании растительного покрова принадлежит климату. В этой связи выделяют следующие биомы, или типы растительного покрова: леса (влажные и листопадные тропические, влажные субтропические, жестколистные, лиственные, хвойные), степи, пустыни, тундры, растительность альпийская и сфагновых болот.
Влажные тропические леса. Основатель ботанической географии А. Гумбольдт назвал эти леса гилеями (от греч. «гиле» — чаша). Они распространены в экваториальных областях, в Южной Америке (бассейн реки Амазонки), Индии, Индокитае, Индонезии, экваториальной Африке (бассейн реки Конго) и др. Максимальное годовое количество осадков, выпадающих равномерно в течение всего года, 300 — 14 000 мм. Благоприятные для роста растений температуры (20 — 35°) также мало изменяются в течение года. Леса характеризуются многочисленностью видов и многоярусностью (на Яве — 165 видов деревьев, 360 видов кустарников и трав, 65 видов лиан). Растения вечнозеленые, цветущие и плодоносящие в разные сроки на протяжении всего года. Много лиан и эпифитов, пальм, гигантских древовидных папоротников, бамбуков, деревьев из семейств миртовые, бобовые, рутовые, мареновые, лавровые и др., травянистых ароидных, орхидных и др.
На затопляемых приливами берегах океанов развита особая, так называемая мангровая растительность. Она состоит из кустарников и низкорослых деревьев, у которых вследствие периодического затопления развились высокие воздушные и опорные (ходульные) корни.
Листопадные тропические леса. Распространены в засушливых районах тропиков — в Центральной и Южной Америке, Восточной и Южной Африке, Индокитае, в центральных областях Индии, где осадки выпадают неравномерно и влажный период сменяется длительным засушливым периодом. На засушливый период растения сбрасывают листья. Здесь меньше лиан и эпифитов. Видовой состав древесных пород менее богат, чем во влажном тропическом лесу (кассия, дальбергия, тик, сал, фикусы, акации, альбиция). Очень часто такой лес переходит в саванну — тропическую или субтропическую степь с весьма своеобразной травянистой растительностью и животным миром. Здесь травостой представлен высокорослыми злаками, которые бурно вегетируют в короткий дождливый период. Деревья и кустарники ксерофитного типа приурочены к местам, где влага проникает в глубину и защищена от быстрого испарения. Для саванн Африки характерны кустарниковые акации с плоской кроной, огромные баобабы с коротким, толстым стволом и широкой кроной. Саванны имеются и в Южной Америке, и в Средней Азии.
Влажные субтропические леса. Распространены на небольшой площади Канарских островов, на юге Китая и Японии, в Новой Зеландии, Флориде, Чили и др. Климат умереннее и менее влажный, чем климат тропических лесов. Леса характеризуются вечнозелеными лиственными и хвойными деревьями (канарский и камфарный лавр, дубы, буки, магнолии, секвойя, болотный кипарис, туи и др.) Много лиан и эпифитов.
Жестколистные леса. Распространены в засушливом климате Средиземноморской области, Австралии, Мексики, Южной Африки и др. Характеризуются деревьями и кустарниками с жесткими, вечнозелеными, мелкими листьями, пластинки которых обычно расположены косо к солнечным лучам, чтобы они меньше нагревали лист. Многие виды с колючками. Наиболее типичны: карликовый вечнозеленый дуб, мирт, лавр, эвкалипты, олеандр, дикая маслина, можжевельники и др.
Степи. Распространены в местностях с недостаточными осадками (во внутренних частях материков Европы, Азии и Северной Америки). Характеризуется степь преобладанием травянистых растений- ксерофитов (ковыль, типчак, тонконог, мятлик). Весной в степи цветут эфемеры, луковичные, корневищные, клубневые растения (тюльпаны, лук, мятлик луковичный, осока пустынная и др.). Степь имеет более или менее равномерно распределенный по поверхности растительный покров, который может в течение круглого года (если нет снега) служить пастбищем. К типу степной растительности относятся пампасы в Южной Америке и прерии в Северной Америке. В эту же категорию могут быть включены и луга, состоящие из многолетних травянистых мезофитов. Луга представляют азональное явление и встречаются внутри других зон, например, лесной. Иногда луга обрамляются приречными лесами. На них преобладают многолетние злаки и бобовые растения. На влажных лугах высок удельный вес бобовых, общий травостой выше, а видовой состав более разнообразен вследствие появления многих видов из других семейств. Сухие луга близки к степям, занимают склоны, террасы.
Пустыни, как правило, покрыты растительностью только весной; летом остается ограниченное число многолетников. Отдельные части больших пустынь (Сахара в Африке, Аравийская пустыня, пустыня Гоби в Азии) вовсе лишены высших растений. Наиболее оголены территории пустынь Намиб (Южная Африка), Атакама (Чили), Такла-Макан (Центральная Азия). Среднеазиатские пустыни своеобразны в том отношении, что в их растительном покрове много кустарников и полукустарников. Эти пустыни служат круглогодичными пастбищами. В пустынях количество осадков крайне незначительное— 100 — 200 мм.
Различают глинистые, солончаковые, каменистые, песчаные полупустыни и пустыни. Растительный покров сухих пустынь крайне беден и состоит в основном из полыней, солянок, различных густо опушенных ксерофитов, а весной — из эфемероидов. Песчаные пустыни имеют свою особую псамофитную растительность. Кроме сухих пустынь, есть еще холодные арктические и высокогорные пустыни, где период вегетации растений очень короткий. Растения стелются по земле, приурочены к защитным местам, где скапливается снег или лучше прогревается почва. Характерны водоросли, лишайники, мхи, немногие цветковые — камнеломки, полярный мак и др.
Летнезеленые смешанные леса. Деревья на зиму сбрасывают листья. Распространены эти леса преимущественно в областях с умеренным климатом, т. е. в средней полосе Восточной Европы, в горном Крыму, на Кавказе, в горах Средней Азии, на Дальнем Востоке, в Западной и частично Южной Европе, в Северной Америке и др. Преобладающими широколиственными породами являются дубы, буки, липы, березы, осины, ольха и др., а из хвойных — ель и сосна. Под деревьями развивается подлесок из кустарников и лиан — хмеля, плюща, винограда, лимонника, актинидии, ампелопсиса и др.
Зимнезеленые хвойные леса. Распространены в областях с умеренным климатом и доходят на севере до лесотундры. Хвойные леса принадлежат к вечнозеленым и составляют главную площадь лесов умеренных широт Северного полушария. На юге они занимают горные районы Крыма, Кавказа, Средней Азии и др. Преобладающими породами являются ели, пихты, лиственницы. В этих лесах много мхов и грибов.
Тундры и альпийская растительность. Тундры распространены в субарктических и арктических областях, альпийская растительность — в высокогорных. В этих областях климат суровый, почти всюду имеется вечная мерзлота грунта, поэтому вегетационный период длится около 2 месяцев. Растительность тундры состоит из карликовых деревьев (березы, ивы) и кустарников, мхов, лишайников, а травостой составлен злаками, камнеломками, лютиками, сушеницами, лапчатками и др. Для альпийской растительности характерны злаки, осоковые, бобовые, генцианы, анемоны и др.
Перечисленные типы растительного покрова дополняются так называемым блуждающим типом растительности, состоящим из низших водных и наземных организмов, не прикрепленных к субстрату (растительный планктон водоемов, почвенные водоросли, грибы, лишайники, бактерии).
Рис. 4.5. Распределение основных типов биомов по земному шару
Можно также выделить растительность сфагновых болот. Возникновению болот предшествует образование мощного мохового покрова, обусловленное несоответствием между приходом и расходом влаги. Избыточное увлажнение приводит к развитию гипновых и особенно сфагновых мхов. Последние, подобно губкам, вбирают и удерживают огромное количество воды. Сфагновый покров имеет свойство нарастать ежегодно верхними слоями. Особенно это нарастание прогрессирует в центральной части покрова, поэтому сфагновое болото имеет выпуклую поверхность. Цветковые растения при этом также сильно тянутся вверх, но обыкновенно не поспевают за ростом сфагнового покрова, засасываются вглубь и погребаются в толще сфагнума, постепенно отмирают и превращаются в торф. В зависимости от погребенных видов цветковых растений различают торф пушицевый, осоковый, вересковый и пр. На сфагновых болотах, которых особенно много в лесной зоне, распространены маленькие кустарнички — клюква, брусника, багульник, карликовые деревца — березы, ивы, а также осоки, пушицы, росянки.