СОВРЕМЕННАЯ БОТАНИКА - П. РЕЙВН - 1990
ГЛАВА 1. ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
Когда квант света возбуждает молекулу хлорофилла, один из электронов переходит на более высокий энергетический уровень, затем передается молекуле-акцептору, запуская поток электронов, и за долю секунды возвращается в исходное энергетическое состояние. Вся жизнь на нашей планете, за очень немногими исключениями, зависит от энергии, на мгновение приобретаемой электроном. Процесс, в котором часть этой энергии, отдаваемая им при возвращении на первоначальный энергетический уровень, превращается в химическую энергию, которую могут использовать живые организмы. называется фотосинтезом. Таким образом, фотосинтез — это необходимое связующее звено между живой и неживой природой, или, как более поэтично сказал лауреат Нобелевской премии Альберт Сент-Дьердьи: «Жизнью движет... слабый непрекращающийся поток солнечного света».
Только немногие типы организмов — растения, водоросли и некоторые бактерии — содержат хлорофилл, вещество, которое, находясь в мембранах живой клетки, обеспечивает протекание фотосинтеза. Как только лучистая энергия преобразуется в химическую, она становится доступной всем другим организмам, включая человека. Все мы полностью зависим от фотосинтеза, к осуществлению которого замечательно приспособлены растения.
Эволюция растений
Подобно всем другим организмам, растения имеют долгую эволюционную историю. Возраст Земли, считая от газопылевого скопления, вращающегося по орбите вокруг Солнца, около 4,5 млрд. лет. Самым ранним из известных ископаемых, представленным несколькими типами мелких, сравнительно простых клеток (рис. 1-2), примерно 3,5 млрд. лет. Они найдены в некоторых древнейших горных породах.
Рис. 1-2. Древнейшие из известных ископаемых — четкообразные бактерии из австралийских отложений возрастом 3,5 млрд. лет. Эти организмы (показан ультратонкий срез, сфотографированный в просвечивающем электронном микроскопе) имели очень простую структуру. Стрелками указаны поперечные стенки между отдельными клетками. Эти бактерии примерно на 1 млрд, лет моложе самой Земли, однако более древних горных пород, подходящих для поисков следов жизни, мало. Болес сложные эукариотические организмы появились не ранее 1,5 млрд, лет назад. Следовательно, по крайней мере в течение 2 млрд, лет бактерии были единственной формой жизни на нашей планете
Считается, что первые клетки образовались в ходе последовательных случайных событий. Вероятно, сначала в атмосфере Земли преобладали газы, выделяемые многочисленными в то время вулканами, в основном азот с довольно большим количеством углекислоты и водяного пара. Молекулы этих трех веществ содержат элементы углерод, кислород, водород и азот, из которых на 98% состоят ныне живущие организмы. Здесь же, по-видимому, присутствовали сероводород, аммиак и метан. Однако газообразного кислорода, который сейчас составляет 21% нашей атмосферы, не было до тех пор, пока не появились и не начали фотосинтезировать живые организмы. Таким образом, первые этапы эволюции живого связаны с анаэробной (бескислородной) средой.
Сквозь тонкий слой атмосферы Солнце обрушивало на жесткую голую поверхность юной Земли свет, тепло и ультрафиолетовую радиацию. Пока кора планеты остывала и стабилизировалась, над ней бушевали мощные ураганы, сопровождаемые вспышками молний и выделением электрической энергии. Энергию испускали и радиоактивные вещества, а расплавленные породы и кипящая вода извергались из глубин Земли на ее поверхность. В этом гигантском тигле простые молекулы атмосферных газов разрывались и превращались в более крупные и сложные молекулы. Ультрафиолет, заливающий поверхность планеты, разрушал и те, и другие, вызывая образование новых соединений.
Согласно современным гипотезам, вещества, возникавшие в первичной атмосфере, в основном вымывались из нее ливнями и накапливались в океанах, размеры которых увеличивались по мере остывания Земли. Были проведены эксперименты с газами, предположительно входившими в состав этой атмосферы, в условиях, считающихся близкими к господствовавшим в то время (рис. 1-3). В этих экспериментах получены сложные органические молекулы, сходные с основными компонентами биологических структур. Земные океаны превращались во все более концентрированный раствор таких веществ.
Рис. 1-3. С. Миллер, будучи в 50-х годах студентом-дипломником Чикагского университета, использовал аппарат, схема которого приводится на рисунке, для моделирования условий, существовавших, по его мнению, на молодой Земле. Метан и аммиак постоянно циркулировали между расположенным снизу подогреваемым «океаном» и находящейся над ним «атмосферой», через которую пропускали электрические разряды. Через 24 ч около половины углерода из молекул метана перешло в аминокислоты и другие органические вещества
Некоторые органические молекулы имеют тенденцию собираться вместе. В первичном океане эти скопления, вероятно, приобретали форму капель, похожих на образуемые маслом в воде. Такие капли, по-видимому, и были предшественниками примитивных клеток — первых форм живого.
Согласно современным теориям, эти органические молекулы служили также источником энергии для первых организмов. Примитивные клетки или клеткоподобные структуры могли получать ее, используя имеющиеся в изобилии химические соединения. По мере развития и усложнения организмы становились все более самостоятельными, приобретая способность расти, размножаться и передавать свои признаки следующим поколениям.
Клетки, которые удовлетворяют свои энергетические нужды, потребляя органические соединения из окружающей среды, называются гетеротрофами (от греческих слов hete- ros = другой и trophos = питающийся). Соответственно гетеротрофным является организм, зависящий от внешнего источника органических молекул. К этой группе сейчас относятся все животные и грибы (рис. 1-4), а также многие одноклеточные, например, большинство бактерий и некоторые протисты.
По мере увеличения численности примитивных гетеротрофов запас сложных молекул, от которых зависело их существование, накапливавшийся в течение миллионов лет, начал истощаться. Органики за пределами клеток становилось все меньше, и между ними началась конкуренция. Под ее давлением клетки, которые могли эффективно использовать ставшие ограниченными источники энергии, получили по сравнению с другими больше шансов выжить. С течением времени в результате длительного медленного процесса вымирания (элиминации) наименее приспособленных возникли организмы, способные создавать собственные богатые энергией молекулы из простых неорганических веществ. Они называются автотрофами, что означает по-гречески «самостоятельно питающиеся». Без появления этих первых автотрофов жизнь на Земле прекратилась бы.
Рис. 1-4. Современные гетеротрофный и автотрофный организмы. А — гриб Coprinus atramentaris, растущий на лесной подстилке в Калифорнии, как и другие грибы, впитывает пищу (часто извлекая ее из других организмов), является гетеротрофом. Б — триллиум крупноцветковый (Trillium grandiflorum) один из первых зацветает весной в листопадных лесах на востоке и Среднем Западе Северной Америки. Подобно большинству сосудистых растений, триллиум укореняется в почве; фотосинтез протекает главным образом в листьях этого автотрофного организма. Цветы распускаются в условиях хорошего освещения, до появления листьев на окружающих деревьях. Подземные части растения (корневища) живут в течение многих лет. Из них под толстым слоем опавших листьев и другого органического вещества лесной подстилки вегетативно образуются новые растения. Кроме того, триллиум размножается семенами, которые распространяют муравьи
Наиболее преуспевающими оказались автотрофы, у которых появилась система для непосредственного использования солнечной энергии, т. е. фотосинтеза (рис. 1-4). Первые фотосинтезирующие организмы были намного проще современных растений, но уже значительно сложнее, чем примитивные гетеротрофы. Для поглощения и использования солнечной энергии потребовалась особая, улавливающая световую энергию пигментная система и сопряженная с ней система запасания этой энергии в связях органических молекул.
Доказательства существования фотосинтезирующих организмов были найдены в породах возрастом 3,4 млрд, лет, т. е. на 100 млн. лет более молодых, чем те, в которых обнаружены первые ископаемые свидетельства жизни на Земле. Однако можно быть почти уверенным в том, что и жизнь, и фотосинтез появились значительно раньше. По-видимому, не приходится сомневаться и в более раннем возникновении гетеротрофов. С появлением автотрофов поток энергии в биосфере приобрел современные черты: лучистая энергия улавливается фотосинтезирующими организмами, а от них передается всем остальным живым существам.
Фотосинтез и эволюция атмосферною кислорода
По мере увеличения количества автотрофов облик планеты изменялся. Эта биологическая революция связана с одним из наиболее эффективных способов фотосинтеза, используемым почти всеми ныне живущими автотрофами и включающим расщепление молекулы воды (Н2О) с высвобождением кислорода. В результате количество газообразного О2 в атмосфере увеличивалось, а это имело два важных последствия.
Во-первых, часть кислорода во внешнем слое атмосферы превращалась в озон (О3), который, накопившись в достаточном количестве, начал поглощать ультрафиолетовые лучи падающего на Землю солнечного света, губительные для живого. Около 450 млн. лет назад организмы, защищенные озонным слоем, уже смогли выживать у поверхности воды и на суше.
Во-вторых, увеличение количества свободного кислорода дало возможность более эффективно использовать богатые энергией углеродсодержащие молекулы, образованные в ходе фотосинтеза, позволив организмам расщеплять и окислять их в процессе дыхания. Как показано в гл.6, дыхание дает значительно больше энергии, чем любое анаэробное (бескислородное) разложение.
До того, как атмосфера стала аэробной, существовали только лишенные ядерных оболочек прокариотические клетки, генетический материал которых не организован в сложные хромосомы. Прокариот называют также «бактериями». Все виды организмов, жившие на Земле ранее примерно 1,5 млрд, лет тому назад, были гетеротрофными или автотрофными бактериями. Согласно палеонтологическим данным, увеличение концентрации свободного кислорода сопровождалось появлением первых эукариотических клеток, имеющих ядерные оболочки, особо устроенные хромосомы и ограниченные мембранами органеллы. Эукариотические организмы, отдельные клетки которых обычно значительно крупнее бактериальных, возникли около 1,5 млрд. лет назад, а многочисленными и разнообразными стали примерно 1 млрд. лет назад. Все живые существа, кроме бактерий, состоят из одной или многих эукариотических клеток.
Море и берег
На заре эволюционной истории основные фотосинтезирующие организмы представляли собой микроскопические клетки, плавающие под освещенной солнцем поверхностью воды. Энергетические ресурсы в виде углерод-, водород- и кислородсодержащих молекул были в избытке, однако по мере размножения клеточных колоний другие минеральные компоненты открытого океана быстро истощались (именно недостаток необходимых минеральных веществ считается ограничивающим фактором во всех современных проектах использования морской биомассы). В результате жизнь начала более интенсивно развиваться у берегов, где вода обогащалась нитратами и минеральными солями, которые приносились с суши реками и смывались с нее прибойными волнами.
У скалистого побережья действует гораздо больше экологических факторов, чем в открытом море, и под влиянием новых условий организмы эволюционировали в сторону все большего усложнения своей структуры и увеличения разнообразия. Не менее 650 млн. лет назад возникли существа, состоящие из множества клеток, объединенных в единое многоклеточное тело (рис. 1-5). Эти примитивные организмы соответствуют ранним стадиям эволюции растений, грибов и животных. Их ископаемые остатки обнаружить значительно легче, чем в случае более простых существ, поэтому история жизни на Земле после появления первых многоклеточных изучена гораздо лучше.
Рис. 1-5. Ископаемые остатки Cooksonia, одного из самых древних и простых среди известных растений, из позднесилурийских отложений (возраст 414 — 408 млн. лет). Сооksoniaпочти целиком состоит из разветвленной оси с верхушечными спорангиями — структурами, образующими споры
В бурных прибрежных водах многоклеточным автотрофам было легче противостоять волнам, а взаимодействуя с каменистым дном, они дали начало новым формам. Обычно при этом развивались относительно мощные клеточные оболочки с опорной функцией и специализированные структуры для закрепления на твердом субстрате (рис. 1-6). Когда такие организмы увеличились в размерах, встала проблема снабжения пищей их слабо освещенных, находящихся на большей глубине частей, в которых не мог протекать фотосинтез. Под давлением этих новых обстоятельств появились специализированные, проводящие питательные вещества ткани, пронизывающие тело и связывающие его верхние части с нижними нефотосинтезирующими структурами.
Рис. 1-6. На заре своей эволюции многоклеточные автотрофы прикрепились к прибрежным скалам. На фотографии показаны бурые водоросли на скалах к северу от Сан-Франциско (Калифорния) во время отлива. У этих организмов многоклеточность появилась независимо от других групп живых существ
Выход на сушу
Строение тела обычного растения легче всего объяснить на основе длительной эволюционной истории и особенно с учетом факторов, действовавших при выходе организмов на сушу. Потребности автотрофов относительно просты: свет, вода, углекислота для фотосинтеза, кислород для дыхания и некоторое количество минеральных веществ или неорганических ионов. На суше достаточно света, а также кислорода и углекислоты, которые, кроме того, циркулируют в воздухе быстрее, чем в воде, а почва обычно богата неорганикой. Таким образом, критическим фактором для освоения суши является вода.
Наземные животные, как правило, подвижны и могут отыскивать воду так же, как они отыскивают пищу. Грибы неподвижны, но живут в основном под поверхностью почвы или во влажном органическом субстрате, который дает им пищу. Растения используют альтернативную эволюционную стратегию. Корни закрепляют их в грунте и поглощают воду, необходимую для поддержания формы тела и фотосинтеза, а стебли служат опорой основным фотосинтезирующим органам — листьям. Вода непрерывно поступает в корневые волоски, движется вверх по корням и стеблям, а затем выводится наружу листьями. Все надземные части растения, в конечном счете участвующие в фотосинтезе, покрыты восковидной кутикулой, снижающей потери воды, но одновременно затрудняющей необходимый газообмен между растением и окружающим воздухом. Эта дилемма решается с помощью специальных отверстий — устьиц, которые открываются и закрываются в ответ на внешние и внутренние сигналы, помогая таким образом поддерживать нужное соотношение между расходом воды и потребностями в углекислоте и кислороде (рис. 1-7).
Рис. 1-7. Поперечный срез развитого устьица листа сахарной свеклы (Beta vulgaris). Устьица — мелкие отверстия в надземных частях растения, степень открытия которых регулируется расположенными по их краям двумя замыкающими клетками
У молодых и у живущих один год растений (однолетников) стебель также является фотосинтезирующим органом. У более долговечных видов (многолетников) он зачастую утолщается, одревесневает и покрывается пробкой, которая, как и кутикула, снижает потери воды. В обоих случаях стебель служит для транспорта через сосудистую (проводящую) систему разнообразных веществ между фотосинтезирующими и нефотосинтезирующими частями растения. Эта система состоит из двух основных компонентов: ксилемы, по которой вода проходит вверх по растению, и флоэмы, разносящей питательные вещества, образованные в листьях и других фотосинтезирующих органах, по всему его телу. На присутствие именно такой эффективной проводящей системы указывает название основной группы растений — сосудистые.
В отличие от животных растения всю жизнь растут. Их рост обеспечивается меристемами — ограниченными участками тканей, постоянно сохраняющих эмбриональное состояние. Верхушечные (апикальные) меристемы, расположенные на концах всех корней и побегов, обеспечивают удлинение растений. В результате корни все время отыскивают новые источники воды и минеральных веществ, а фотосинтезирующие органы всегда тянутся к свету. Рост за счет верхушечных меристем называется первичным. Вторичный рост обусловлен двумя латеральными меристемами — сосудистым камбием и пробковым камбием (феллогеном). Он приводит к утолщению стеблей, ветвей и корней.
Растения должны были также преодолеть ряд трудностей, связанных с размножением на суше. Сначала у них возникли устойчивые к сухости споры, а затем развились сложные многоклеточные структуры с гаметами (половыми клетками) внутри. У семенных растений, к которым относятся почти все обычные сухопутные виды, за исключением папоротников, мхов и печеночников, зародыш защищен от иссушения и врагов специальными покровами, образуемыми родительским организмом.
Итак, для сосудистого растения (рис. 1-8) характерны корневая система, служащая для закрепления в субстрате и поглощения из почвы воды и неорганических ионов, стебель или ствол, выносящий фотосинтезирующие части тела растения к источнику энергии, Солнцу, и листья, высокоспециализированные фотосинтезирующие органы. Корни, стебли и листья связаны между собой сложной и эффективной системой проведения питательных веществ и воды. Репродуктивные клетки растения погружены внутрь многоклеточных структур, а у семенных растений зародыши защищены прочными покровами. Все эти признаки являются адаптациями к автотрофной жизни на суше.
Рис. 1-8. Схема строения молодого экземпляра конских бобов (Vicia faba), на которой показаны основные вегетативные органы и ткани современного сосудистого растения. Органы— корень, стебель и лист — состоят из тканей, а ткани — из клеток с определенными структурой и функциями. Корни образуют корневую систему, а листья и стебель — побег. У подавляющего большинства сосудистых растений побег располагается над почвой, а корневая система — в почве. В отличие от корней стебли делятся на узлы и междоузлия. Узел — это часть стебля, к которой прикрепляется один или несколько листьев; междоузлие — участок стебля между двумя соседними узлами. У конских бобов первые настоящие листья разделены на два листочка каждый. Почки (зачаточные побеги) обычно возникают в пазухах листьев (верхних углах между ними и стеблем). Боковые корни образуются из внутренних тканей первичного корня. Сосудистые ткани — ксилема и флоэма — образуют непрерывную проводящую систему, пронизывающую все тело растения. Фотосинтез протекает в специализированной ткани — мезофилле листа
