СОВРЕМЕННАЯ БОТАНИКА - П. РЕЙВН - 1990

РАЗДЕЛ IV. РАЗНООБРАЗИЕ

ГЛАВА 12. ВИРУСЫ

Структура вирусных частиц

С помощью электронного микроскопа изучена структура большого числа вирусов. Вирус табачной мозаики, например, имеет палочковидную форму; его длина составляет 300 нм и диаметр — 15 нм. В состав вируса входит единственная молекула РНК размером в 6000 нуклеотидов (рис. 12-2). Капсид состоит из 2000 идентичных молекул белка, уложенных по спирали (рис. 12-3). Наиболее распространенная форма вирусных капсидов — икосаэдр с 20 гранями. Икосаэдр — это многогранник с кубическим типом симметрии, образованный большим числом идентичных субъединиц и имеющий максимальный объем внутреннего пространства (геодезические куполы сконструированы поэтому же принципу). К икосаэдрическим относятся многие вирусы, вызывающие респираторные заболевания человека (рис. 12-4), полиомиелит, оспу птиц, пузырчатую лихорадку, папиллому человека, многие виды рака у мышей и других животных, болезни растений, включая пятнистую мозаику яблонь (рис. 12-5, А), кольцевую мозаику табака, мозаику огурцов и плодов бобовых. Рабдовирусы растений и животных имеют пулевидную форму и окружены внешней липопротеиновой оболочкой (рис. 12- 5, Б). Палочковидные вирусы со спиральной симметрией, подобные вирусу табачной мозаики, наиболее характерны для растений; они часто напоминают неплотную спираль и выглядят как длинные гибкие нити (рис. 12-5, Б).

Рис. 12-2. Частицы вируса табачной мозаики (ВТМ) под электронным микроскопом

Рис. 12-3. Схематическое изображение части ВТМ. В центре вируса находится РНК; она покрыта белковой оболочкой (капсидом), образованной 2200 идентичными белковыми молекулами, каждая из которых содержит 158 аминокислотных остатков. Белковые молекулы формируют субъединицы неправильной формы. Молекула РНК лежит в желобке, образованном самыми узкими концами субъединиц; она показана наверху в виде темной цепочки

Рис. 12-4. А. Аденовирус — один из многочисленных вирусов, вызывающих респираторные заболевания у человека. Он имеет форму икосаэдра. Каждая из его двадцати сторон представляет собой равносторонний треугольник, состоящий из белковых субъединиц. Общее число субъединиц равно 252. Б. Модель аденовируса, собранная из 252 теннисных мячей

Рис. 12-5. PHК-содержащие вирусы растений. А. Смесь вирусов яблоневой мозаики и табачной мозаики. Вирус яблоневой мозаики имеет форму икосаэдра, а вирус табачной мозаики — жесткий и удлиненный. Б. Частицы рабдовируса в клетке перца кустарникового (Capsicum frutescens), имеющие типичную пулевидную форму. Вирус находится в пространстве между внутренней и наружной мембранами ядерной оболочки. Он проходит через внутреннюю ядерную мембрану, фрагмент которой затем окружают его частицы. В. Частицы гибкого длинного вируса в клетке кактуса Zygocactus truncatus

Один из распространенных бактериофагов — Т4 (рис. 12- 1, 12-6) имеет более сложную структуру, чем обсуждавшиеся вирусы. Длина его составляет 100 нм, а сам бактериофаг состоит из пяти «частей»: гексагональной головки, отростка, чехла отростка, способного к сокращению, базальной пластинки и нитей отростка. Длинная молекула ДНК уложена в виде спирали внутри головки фага. Фаг Т4, подобно другим вирусам, способен к синтезу многих белков, не входящих в состав самих вирусных частиц. Эти белки используется для репликации ДНК и других целей. Один из них — фермент лизоцим — вызывает лизис бактериальной клетки в конце инфекционного цикла. Четкие пятна, называемые бляшками, появляются на бактериальных колониях в тех местах, где произошел активный лизис клеток бактериофагами.

Рис. 12-6. Электронная микрофотография (А) и модель (Б) бактериофага Т4; фаги этой группы инфицируют бактерии Escherichia coli. Хвостовой отросток, полый внутри, окружен чехлом, который способен к сокращению за счет специальных волокон, содержащих А ТР. На конце хвостового отростка имеется базальная пластинка, от которой радиально отходит шесть длинных нитей. Они прикрепляются к клеточной стенке бактерии и притягивают к ней базальную пластинку. Затем белки отростка сокращаются, вводя его, как шприц, в бактерию; молекула ДНК, которая в 650 раз длиннее головки, «впрыскивается» в клетку, оставляя белковую оболочку снаружи

Другие крупные сложные вирусы могут состоять из нескольких молекул ДНК или РНК и различных белков. Такие вирусы могут содержать до 200 генов. Большинство же вирусов, однако, имеет простую кубическую или спиральную организацию и содержит несколько генов, например, вирус табачной мозаики имеет всего три гена.

Инфекционные свойства вирусов

Белковые капсиды отдельных вирусных частиц часто окружены или даже заменены оболочной, богатой липидами. У многих вирусов на оболочке имеются выступы — шипы, состоящие из гликоиротеинов и липидов. Свойства молекул, образующих капсиды, оболочку или шипы вирусов, определяют их инфекционные особенности. Например, вирус, проникающий в животную клетку, сначала связывается со специфическим рецептором, расположенным на плазматической мембране клетки. Для вирусов растений специфические рецепторы неизвестны; они проникают через поврежденные поверхности.

На примере вируса гриппа можно проиллюстрировать распространение вирусной инфекции (рис. 12-7). Специфические гликопротеины, образующие шипы на оболочке вирусных частиц, определяют их инфекционные свойства, которые могут быть изменены в результате рекомбинации и мутаций. Иммунитет к вирусам основан на узнавании специфических белков вирусной оболочки, и поэтому новый штамм вируса, возникший путем рекомбинации или мутации, может вызвать заболевание в популяции, которая уже была предварительно иммунизирована. Свойства поверхностных гликопротеинов вируса гриппа меняются постоянно, и, следовательно, меняются инфекционные свойства индивидуальных штаммов этого вируса.

Рис. 12-7. Вирус гриппа. Хорошо видны шипы на оболочке отдельных вирусных частиц

Промежуток между эпидемиями гриппа соответствует тому отрезку времени, который необходим для возникновения и стабилизации нового штамма вируса. Грипп — это единственное инфекционное заболевание, которое проявляется в виде периодических глобальных эпидемий, опасных для жизни человека. Зимой 1968/69 гг. в США было зарегистрировано 50 млн. случаев гонконгского гриппа, при этом 70 000 человек погибло. Колоссальная эпидемия гриппа 1918/19 гг. охватила весь земной шар, проходила в виде трех волн и унесла 20 млн. жизней. Другие вирусные инфекции, включая болезни растений, могут распространяться в зависимости от особенностей строения и изменения капсидов и оболочек, однако они менее изучены, чем грипп.