СОВРЕМЕННАЯ БОТАНИКА - П. РЕЙВН - 1990

РАЗДЕЛ IV. РАЗНООБРАЗИЕ

ГЛАВА 13. ГРИБЫ

Заключение

Грибы вместе с гетеротрофными бактериями как основные редуценты мировой экосистемы разлагают органические вещества, участвуя в круговороте углерода, азота и других компонентов почвы и воздуха. Грибы — быстро растущие нефотосинтезирующие организмы, для которых характерно образование нитчатых гиф с септами или без них. У большинства грибов гифы сильно разветвлены и образуют мицелий.

Почти все грибы — наземные организмы, они размножаются спорами, обычно разносимыми ветром. Подвижных клеток ни на одной из стадий их жизненного цикла не образуется. К генетическим особенностям грибов относятся гетерокариоз и парасексуальность. У гетерокариотического гриба в общей цитоплазме находятся генетически различные ядра. Парасексуальность заключается в слиянии гаплоидных ядер с образованием диплоидного ядра, кроссинговере между хромосомами и их новом расхождении по гаплоидным ядрам. Это обеспечивает генетическую рекомбинацию, которая особенно важна для грибов, не имеющих полового процесса.

Гликоген — основной запасной полисахарид грибов. Важнейший компонент их клеточных оболочек — хитин. Большинство грибов — сапробионты, т. е. питаются органическими веществами мертвых растений и животных. Ризоиды — специализированные гифы, необходимые для прикрепления некоторых грибов-сапробионтов к субстрату. Грибы-паразиты часто имеют особые гифы (гаустории) для извлечения органического углерода из живых клеток других организмов.

Помимо роли грибов как редуцентов следует упомянуть их большое экономическое значение как разрушителей пищевых продуктов и других органических материалов. К ним относятся также дрожжи, Pénicillium и другие источники антибиотиков, сырные плесени и съедобные шляпочные грибы.

Мицелий зигомицетов (отдел Zygomycota) ценоцитный. Бесполое размножение, как правило, связано с образованием спорангиев — мешковидных структур, вся протоплазма которых превращается в споры. Свое название зигомицеты получили от зигоспорангиев, возникающих при половом размножении.

Отдел Ascomycota (аскомицеты) включает около 30 000 описанных видов, т. е. больше, чем любая другая группа грибов. Их характерный признак аск — структура в виде сумки, в которой в результате мейоза образуются аскоспоры. В течение особого для этих грибов жизненного цикла происходит слияние протопласта мужского и женского гаметангиев, и последний формирует дикариотические, т. е. содержащие в каждой клетке два парных гаплоидных ядра, гифы. Аск образуется на верхушке таких гиф. Бесполое размножение идет также спорами, причем для аскомицетов характерны бесполые споры-конидии. Дрожжи — одноклеточные аскомицеты, бесполое размножение которых происходит делением или почкованием, а половое — с помощью аска, не заключенного в особое спорообразующее тело.

Несовершенные грибы (Fungi imperfecti) — искусственная группа, включающая многие тысячи видов, для которых неизвестен половой цикл. Большинство их, по-видимому, относится к аскомицетам, а некоторые — к базидиомицетам.

Лишайники — продукт симбиоза между аскомицетами (иногда базидиомицетами) и зелеными водорослями или цианобактериями. Грибы получают пищу от фотосинтезирующих партнеров, оплетая их гифами, которые проникают внутрь автотрофных клеток. Лишайник морфологически и физиологически — не простая сумма образующих его организмов. Способность лишайника выживать при экстремальных окружающих условиях связана с его способностью выдерживать высыхание, впадая в состояние покоя.

Отдел Basidiomycota (базидиомицеты) включает многие из крупных и наиболее заметших грибов, в том числе всем известные шляпочные грибы, дождевики и некоторые важные патогены растений. Их характерная черта — базидии, которые, как и аск, формируются на верхушках дикариотических гиф; здесь происходит мейоз, дающий четыре базидиоспоры. Именно эти споры — основной способ размножения базидиомицетов. От аскоспор они отличаются тем, что образуются на внешней поверхности базидии.

В классах гименомицетов и гастеромицетов базидии входят в состав сложных спорообразующих тел, называемых базидиокарпами, у гименомицетов — снаружи, обычно выстилая пластинчатые или пористые структуры, а у гастеромицетов — внутри, по крайней мере в определенный период своего развития. Представители класса телиомицетов — ржавчинные и головневые грибы — не образуют базидиокарпов. У них септированные базидии, как и у дрожалковых грибов из класса гименомицетов. У всех прочих гименомицетов и у гастеромицетов базидии не разделены септами.

Микориза — симбиоз между корнями растений и грибами — характерна почти для всех семейств сосудистых растений. Из двух основных ее типов эндомикориза известна для 80% всех сосудистых растений. Гриб в данном случае относится к зигомицетам и проникает в клетки коры корня. При эктомикоризе гриб не проникает в растение, а образует войлокообразный слой вокруг его корней; в таком симбиозе участвуют базидиомицеты и аскомицеты. Микориза необходима растению для получения из почвы фосфора и, возможно, других питательных веществ, а гриб она обеспечивает органическим углеродом.

Приложение 1. Фототаксис у грибов

У растущего на навозе зигомицета Pilobolus высотой 5 — 10 мм спорангии выстреливаются в сторону света. Спорангиеносец этого вида ориентируется таким образом, что все световые лучи, падающие на вздутие под спорангием, фокусируются в его базальной световоспринимающей части. Высокое тургорное давление сока в вакуоли этого вздутия в конечном счете вызывает его разрыв, и спорангий «взрывной волной» отбрасывается на расстояние до 2 м и более с начальной скоростью до 50 км/ч! Поскольку диаметр спорангия всего около 80 мкм, это очень далеко. После отстреливания спорангия спорангиеносец отмирает, а тот, попав на лист травы, может быть съеден травоядным животным, пройти без повреждений через его пищеварительный тракт и, выйдя наружу с эскрементами, начать цикл заново (см. с. 209).

Приложение 2. Эрготизм

Целый ряд аскомицетов паразитирует на высших растениях. Так, заболевание, называемое спорыньей, связано с паразитом ржи (Secale cereale) и других злаков Claviceps purpurea. Хотя эта патология редко наносит большой урон урожаю, она опасна, так как даже малой примеси склероциев (см. ниже) к зернам ржи достаточно, чтобы вызвать серьезные поражения домашних животных и людей, съевших хлеб из муки, полученной из загрязненных зерен. Эрготизм, т. е. отравление в результате поедания инфицированных спорыньей зерен, часто сопровождается гангреной, нервными спазмами, галлюцинациями и судорогами. Это явление часто наблюдалось в средние века, когда его называли «антоновым огнем». В одну из эпидемий 994 г. от него умерло 40 000 человек. В 1722 г. эрготизм вывел из строя кавалерию Петра I накануне битвы с турками, изменив, таким образом, ход истории.

Недавно было высказано предположение, что широко распространенные обвинения в колдовстве и многочисленные казни девочек-подростков в 1692 г. в деревне Сейлем (ныне Данверс) и других общинах Массачусетса и Коннектикута были вызваны вспышкой сопровождающегося судорогами эрготизма. Спорынья содержит амид лизергиновой кислоты (ЛДА) — предшественник диэтиламида лизергиновой кислоты (ЛСД), первого физиологически активного для позвоночных вещества, открытого при изучении алкалоидов (класс азотсодержащих органических соединений) и их производных из Claviceps purpurea. Однако судороги и гангрена, связанные с эрготизмом, вызываются другими алкалоидами, имеющими естественное происхождение.

В 1951 г. вспышка эрготизма в одной из французских деревень привела к временной невменяемости 30 жителей, вообразивших, что их преследуют демоны и змеи; пятеро отравившихся умерли. Спорынья, вызывая сокращение мышц и тем самым сужение кровеносных сосудов, используется в медицине. И вредные, и полезные ее свойства обусловлены алкалоидами. Еще в 1552 г. спорынью использовали в акушерстве для стимулирования родовых схваток. В целом ее медицинское применение основано на способности усиливать мышечное сокращение.

Алкалоиды спорыньи, будучи антагонистами гормонов адреналина, норадреналина и серотонина, расширяют сосуды, снижая кровяное давление, и поэтому используются при лечении стенокардии и глаукомы, связанных с гипертонией. Сейчас ведутся работы по получению улучшенных штаммов Claviceps purpurea и выращиванию их на продажу.

Жесткие темноокрашенные покоящиеся структуры спорыньи — склероции — можно видеть между колосками ржи на приводимой фотографии. После осыпания зерна они перезимовывают в почве и, активируясь холодом, образуют несколько многоклеточных спороносных тел со множеством перитециев. Каждый перитеций содержит до 100 асков, из которых аскоспоры высвобождаются в период цветения ржи и других злаков. Аскоспоры прорастают между цветками, образуя мицелий с большим количеством конидиоспор, погруженных в липкую сладкую жидкость и распространяющихся по цветкам злака насекомыми, которые привлекаются этой жидкостью. Разрастаясь в отдельных незрелых зерновках, грибок превращает их в темные, покоящиеся структуры, заметные на фотографии. Они созревают одновременно с зерном и рассеиваются вместе с ним. Специфические алкалоиды спорыньи образуются только во время формирования склероциев.

Приложение 3. Хищные грибы

Хищные грибы — наиболее специализированные представители этого царства. В процессе эволюции у них появился целый ряд приспособлений для захвата мелких животных, которых они используют в пищу. Микроскопические виды, ведущие такой образ жизни, были известны уже давно, а недавно выяснилось, что и некоторые пластинчатые грибы нападают на нематод (небольшие круглые черви) и поедают их. Например, вешенка обыкновенная (Pleurotus ostreatus) растет на гниющей древесине, выделяя вещество, которое обездвиживает нематод. После этого гифы гриба опутывают этих крошечных червей и проникают в них. Видимо, добыча используется преимущественно как источник азота, т. е. дополняет небольшие количества этого элемента, получаемые из древесины.

Некоторые микроскопические несовершенные грибы выделяют на поверхности гиф липкое вещество, к которому прилипают простейшие, коловратки, мелкие насекомые и другие животные. Более 50 видов из этого класса ловят нематод в своеобразные «силки». При появлении жертвы гифы образуют петли, которые быстро вздуваются, сжимаясь, как аркан, когда червь проползает по их внутренней поверхности. Вероятно, стимуляция стенки грибной клетки вызывает увеличение внутри нее количества осмотически активного вещества, что приводит к поглощению клеткой воды и повышению ее тургора.

А. Вешенка обыкновенная Pleurotus ostreatus. Б. Гифы вешенки, сходящиеся у ротового отверстия обездвиженной нематоды. В. Хищный несовершенный гриб Arthrobotrys dactyloidesзахватил нематоду. «Силки» состоят из трех- клеточных колец, быстро вздувающихся с увеличением диаметра гиф примерно в три раза и в результате «заарканивающих» червя. Когда тот пойман, гифы прорастают внутрь его тела и переваривают его. После срабатывания пускового механизма клетки колец могут полностью вздуться менее чем за 0,1 с