СОВРЕМЕННАЯ БОТАНИКА - П. РЕЙВН - 1990
РАЗДЕЛ V. СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ТЕЛА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ
ГЛАВА 19. РАННИЕ СТАДИИ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ
В предыдущем разделе был прослежен долгий путь эволюционного развития покрытосеменных от их предполагаемого предка (относительно сложной, многоклеточной зеленой водоросли) через ряд ранних сосудистых растений, разветвленные оси которых были предшественниками листьев и корней большинства современных форм.
В этом разделе рассматривается прежде всего результат этой эволюции — цветковое растение. Эта глава начинается с того, чем заканчивается в разделе 4 обсуждение жизненного цикла покрытосеменных, т. е. с семени, состоящего из семенной кожуры, запаса питательных веществ и зародыша. Мы проследим за развитием последнего, поскольку именно в ходе этого процесса, называемого эмбриогенезом, закладываются вегетативные части растения — корень, стебель и лист — со свойственной им организацией тканей.
Зрелый зародыш и семя
Зрелый зародыш цветковых состоит из стеблеподобной оси, несущей одну или две семядоли (рис. 19-2 и 19-3), являющиеся первыми листьями молодого спорофита. Как следует из названий классов покрытосеменных, у зародыша двудольных их две, а у зародыша однодольных — одна.
На противоположных концах зародышевой оси расположены апикальные меристемы побега и корня. Как уже упоминалось выше (см. гл. 1), такие меристемы находятся на верхушках всех побегов и корней. Они состоят из физиологически молодых, способных к делению клеток. В зародыше апикальная меристема побега находится на конце эпикотиля, стеблеподобной надсемядольной оси (epi- по-гречески «над»). В некоторых случаях эпикотиль представлен практически только этой меристемой (рис. 19-2, Б и 19-3, Б), в других он несет один или большее число молодых листьев (рис. 19-2, А и 19-3, А). Вместе с этими листьями его называют почечкой.
Стеблеподобная подсемядольная ось называется гипокотилем (от греческого hypo- — «под»). Нижний конец гипокотиля может переходить в зародышевый корешок с хорошо выраженными признаками корня (рис. 19-4). Однако у многих растений этот конец почти целиком состоит из апикальной меристемы, покрытой корневым чехликом. Если корешок в зародыше трудно различим, часть зародыша ниже семядолей можно назвать гипокотиль-корневой осью.
Рис. 19-2. Семени и стадии прорастания некоторых двудольных. А. Фасоль (Рhaseolus vulgaris); семя показано вскрытым и со стороны ребра. Б. Клещевина (Ricinus communis); семя вскрыто, чтобы показать зародыш в семядольной и перпендикулярной ей плоскостях. В. Горох (Pisum sativum); внешний вид семени Прорастание семян фасоли и клещевины эпигейное, т. е. в ходе него семядоли поднимаются над поверхностью почвы удлиняющимся гипокотилем. У проростков этих растений вытягивающийся гипокотиль изгибается, образуя петельку, а затем распрямляется, вытаскивая семядоли и почечку из земли. В противоположность этому прорастание семени гороха (В) гипогейное, т. е. семядоли остаются под землей. У проростков гороха петельку образует эпикотиль, который затем, распрямляясь, поднимает над землей почечку
При обсуждении развития семени цветковых в гл. 18 было отмечено, что у многих двудольных большая часть эндосперма или весь он с периспермом (когда тот имеется) поглощается развивающимся зародышем, который в результате образует мясистые семядоли с запасом питательных веществ, занимающие основной объем семени. Именно такие они у большинства представителей этого класса, например, у подсолнечника, грецкого ореха, бобов, гороха (рис. 19-2, А, В). У двудольных с обильным эндоспермом (например, у клещевины) семядоли тонкие и пленчатые (рис. 19-2, Б); они служат для поглощения питательных веществ из эндосперма.
У однодольных единственная семядоля, хотя и несколько мясистая, обычно выполняет поглощающую, а не запасающую функцию (рис. 19-3). Погруженная в эндосперм, она абсорбирует питательные вещества, предварительно расщепленные ферментами, которые затем перемещаются из семядоли к растущим зонам зародыша. К наиболее высокодифференцированным среди однодольных принадлежит зародыш злаков (рис. 19-3, А и 19-4). В полностью сформированном виде он обладает массивной семядолей (щитком), прилегающей к эндосперму. Щиток, как и семядоли большинства однодольных, абсорбирует запасные вещества из эндосперма. Он прикреплен к одной стороне зародышевой оси, на нижнем конце которой находится корешок, а на верхнем — почечка, окруженные влагалищеподобными защитными структурами, называемыми соответственно колеоризой и колеоптилем (рис. 19-3, А и 19-4, Б).
Рис. 19-3. Семена и стадии прорастания некоторых однодольных: А — кукуруза (Zea mays); Б — лук (Аllium сера). Оба семени показаны в продольном разрезе
Рис. 19-4. А. Продольный срез зрелого зерна (зерновки) пшеницы (Triricum aestivum). Ее покровы образованы главным образом перикарпием. Слившаяся с ним семенная кожура разрушается в процессе развития зерновки. Б. Деталь зрелого зародыша пшеницы
Все семена покрыты семенной кожурой, которая развивается из интегументов семязачатка и обеспечивает защиту зародыша. Обычно она гораздо тоньше исходных интегументов. Тонкая сухая семенная кожура может иметь бумагоподобную текстуру, но у многих видов она очень твердая и слабопроницаемая для воды. Микропиле (канал в интегументах) часто сохраняется на семенной кожуре в виде небольшого отверстия. Обычно оно соседствует с рубчиком (гилумом), остающимся на семенной кожуре после отделения семени от семяножки, или фуникулуса (см. семя слева на рис. 19-2, А, В).
Формирование зародыша
Ранние стадии развития зародыша у двудольных и однодольных очень сходны (рис. 19-5 и 19-6). Оно начинается с деления оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) в зародышевом мешке семязачатка. У большинства цветковых плоскость первого деления проходит поперек (или почти поперек) ее продольной оси (рис. 19-5, А и 19-6, А). При этом устанавливается полярность зародыша: верхний (халазальный) полюс — его главная ростовая зона, а нижний (микропилярный) образует своеобразную ножку — подвесок, или суспензор, заякоривающий зародыш у микропиле.
После нескольких делений происходит окончательная дифференцировка на почти сферический собственно зародыш и суспензор (рис. 19-5, Б — Г и 19-6, Б — Г). До этой стадии развивающийся зародыш часто называют предзародышем (проэмбрио).
Суспензоры упоминались в гл. 17 и 18 при описании эмбриогенеза плауна, селагинеллы и сосны как структуры, просто продвигающие развивающийся зародыш в питательные ткани. До недавнего времени полагали, что и у покрытосеменных они играют только эту ограниченную роль. Однако теперь выяснилось, что подвески цветковых активно участвуют в поглощении питательных веществ из эндосперма. Кроме того, в некоторых случаях белковые вещества, синтезированные в суспензоре. используются собственно зародышем в период его быстрого роста.
Только что сформированный собственно зародыш состоит из массы относительно недифференцированных клеток. Однако вскоре изменения его внутренней структуры приводят к началу развития систем растительных тканей. Будущая эпидерма (протодерма) формируется в ходе периклинальных делений наружных клеток собственно зародыша (рис. 19-5, Г и 19-6, Г) (периклинальными называют деления, при которых клеточные пластинки между двумя дочерними клетками параллельны поверхности той части растения, где происходят деления). В дальнейшем различия в степени вакуолизации и плотности клеток зародыша приводят к обособлению прокамбия и основной меристемы. Последняя, сильнее вакуолизированная и менее плотная, дает начало основной ткани, окружающей менее вакуолизированный и более плотный прокамбий, предшественник проводящих тканей — ксилемы и флоэмы. Протодерма, основная меристема и прокамбий (так называемые первичные меристемы), не прерываясь, переходят из семядолей в ось зародыша (рис. 19-5, Е, Ж и 16-6, Д, Е).
Формирование семядолей может начинаться либо в процессе, либо после закладки первичных меристем (стадия развития зародыша до появления семядолей часто называется глобулярной). При этом глобулярный зародыш двудольных постепенно принимает двулопастную форму (эту стадию его развития часто называют сердцевидной, рис. 19-5, Д). Поскольку зародыш однодольных образует только одну семядолю, он не имеет сердцевидной стадии (рис. 19-6, Д).
Затем семядоли и ось зародыша удлиняются (так называемая стадия торпеды) и первичные меристемы распределяются вдоль них (рис. 19-5, Е и 19-6, Е). Вытягиваясь, зародыш остается прямым или искривляется. Единственная семядоля однодольных часто так сильно разрастается, что оказывается самой крупной зародышевой структурой (рис. 19-3, Б). По мере дальнейшего роста зародыша клетки суспензора постепенно разрушаются.
Рис. 19-5. Стадии развития зародыша пастушьей сумки (Сарsella bursa-pastoris) из двудольных. А. Двуклеточная стадия, возникшая в результате поперечного деления зиготы. Б. Трехклеточный предзародыш. В. Шестиклеточный предзародыш. Суспензор уже отличается от двух терминальных клеток, развивающихся в собственно зародыш. Г. Глобулярный собственно зародыш с протодермой. У его основания крупная базальная клетка суспензора. Д. Зародыш на сердцевидной стадии (начало развития семядолей). Е. Зародыш на стадии торпеды. У этого вида он изогнутый. Ж. Зрелый зародыш. Темный слой выстилающих зародышевый мешок клеток (см. А —Е) — эндотелий, т. е. внутренний слой интегумента
Рис. 19-6. Некоторые стадии развития зародыша стрелолиста (Sagittaria) из однодольных. А — Г — ранние стадии. А. Двуклеточная стадия — результат поперечного деления зиготы. Б. Трехклеточный предзародыш. В. Если не учитывать крупную базальную клетку, предзародыш теперь на четырехклеточной стадии. Все четыре клетки после серии делений участвуют в образовании собственно зародыша. Г. Терминально в собственно зародыше закладывается протодерма. На этой стадии суспензор состоит только из двух меток, одна из которых крупная базальная (продолжение см. с. 14).
Рис. 19-6. Д, Е — поздние стадии эмбриогенеза. Д. У основания закладывающейся семядоли образуется углубление (место будущего апекса побега). Е. Изогнутая семядоля; зародыш приближается к зрелому состоянию
На ранних стадиях эмбриогенеза клеточные деления происходят по всей массе молодого спорофита. Однако в ходе формирования зародыша появление новых клеток постепенно ограничивается апикальными меристемами побега и корня. У двудольных первая из них закладывается между двумя семядолями (рис. 19-5, Ж), а у однодольных с одной стороны семядоли и полностью окружена влагалищеподобным выростом ее основания (рис. 19-6, Е). Апикальные меристемы имеют большое значение, так как являются в конечном итоге источником всех новых клеток, обеспечивающих развитие из зародыша проростка и взрослого растения.
В течение всего периода формирования зародыша питательные вещества непрерывно перетекают от родительского растения к тканям семязачатка, в результате чего значительный их запас накапливается в эндосперме, перисперме или в семядолях развивающегося семени. В конце концов семязачаток отделяется от семяножки, связывающей его со стенкой завязи, и становится закрытой в отношении питания системой. В конце концов семя высыхает, отдавая воду в окружающую среду, а семенная кожура отвердевает, как бы окружая зародыш и запас питательных веществ «защитным панцирем».
Условия прорастания семени
В период созревания и распространения семян рост зародыша обычно прекращается. Его возобновление, или прорастание семени, зависит от многих как внешних, так и внутренних факторов. Среди внешних (экологических) важнейшими являются три: вода, кислород и температура. Кроме того, для прорастания мелких семян, например, у латука (Lactuca sativa) и многих сорняков, обычно требуется воздействие света (см. с. 123).
Зрелые семена в большинстве случаев крайне сухие (их влажность обычно 5 — 20%), вследствие чего прорастание невозможно до тех пор, пока они не впитают определенное количество воды, необходимое для метаболической активности. При этом активизируются уже присутствующие в семенах и синтезируются новые ферменты, участвующие в расщеплении и использовании питательных веществ, накопленных в период формирования зародыша. Клетки, синтезировавшие раньше огромные количества запасных соединений, теперь полностью обращают свои метаболические процессы. В зародыше возобновляются деление и растяжение клеток, идущие в соответствии с особенностями того или иного вида. Для дальнейшего роста необходимо непрерывное поступление воды и питательных веществ. Когда семя пропитывается водой, оно набухает и внутри него может развиваться значительное давление (см. приложение к гл. 4).
На ранних стадиях прорастания дыхание может быть полностью анаэробным, но как только семенная кожура лопается, оно становится аэробным и требует кислорода. Если почва пересыщена водой, доступное семени количество O2 может оказаться недостаточным для такого дыхания и прорастание станет невозможным.
Хотя многие семена прорастают в довольно широком диапазоне температур, обычно для этого существуют верхний и нижний пределы, специфичные для вида. Минимум для многих растений соответствует 0 — 5°С, максимум — 45 — 48°С, а оптимум — 25 — 30°С.
Некоторые семена не прорастают даже при благоприятных внешних условиях. Их называют покоящимися. Наиболее распространенными причинами такого покоя являются физиологическая незрелость зародыша и непроницаемость семенной кожуры для воды, а иногда и для кислорода. Некоторые физиологически незрелые семена, чтобы прорасти, должны претерпеть ряд сложных ферментативных и биохимических изменений, в целом называемых дозреванием. В умеренных зонах оно стимулируется низкими зимними температурами. Таким образом, необходимость в дозревании помогает предотвратить прорастание в холодное время, когда выживание проростка практически невозможно.
Период покоя очень важен для выживания растений. Как видно на примере дозревания, он является механизмом, обеспечивающим прорастание только в условиях, благоприятных для дальнейшего развития. Некоторые семена должны пройти перед этим через пищеварительный тракт птиц или млекопитающих, что способствует более широкому расселению видов. У ряда пустынных растений семя прорастает только после вымывания дождем ингибиторов, содержащихся в его покровах; эта адаптация гарантирует развитие всходов в редкие периоды наличия достаточного количества воды для произрастания. Семенная кожура может нарушаться механически, например, при перекатывании семян текучей водой, но каменистому руслу. Иногда период покоя протекает в шишках или плодах до тех пор, пока они не высвободят семена под действием высокой температуры. Например, у некоторых сосен это происходит, когда тепло растапливает смолу, склеивающую чешуи шишки, что обеспечивает сохранение породы в районах, часто страдающих от пожаров (рис. 19-7). Наконец, прорастание семян видов лесных окон1 зависит от гибели пологовых деревьев или каких-то других нарушений, устраняющих затенение кронами. Таким образом, стратегия прорастания тесно связана с экологическими особенностями характерных для тех или иных растений местообитаний (см. также гл. 25, с. 128).
Рис. 19-7. Запечатанные смолой шишки сосны жесткой (Pinus rígida) до (A) и после (Б) воздействия огня. Они, не раскрываясь, остаются на дереве после созревания семян. Непосредственной причиной этого является, по-видимому, контролируемая генетически высокая температура плавления смолы, склеивающей чешуи. Огонь плавит ее. вскрывая шишку, высевающую семена на опустошенные пожаром участки. Этот же вид с нормально вскрывающимися шишками предпочитает местообитания, где растительность изреживается в основном не огнем, а другими факторами
1Окнами называются «просветы» в древостое, возникающие при вывале крупных деревьев, например, под действием ветра. — Прим. ред.
От зародыша к взрослому растению
У большинства семян при прорастании первым появляется корешок, т. с. зародышевый корень (см. рис. 19-1); это даст возможность развивающемуся проростку закрепиться в почве и начать поглощать воду. В процессе роста корешок превращается в так называемый первичный корень, образующий ответвления — боковые корни, которые в свою очередь могут дать боковые корни следующих порядков. Так возникает обильно ветвящаяся корневая система. У однодольных, первичный корень, как правило, недолговечен, и корневая система взрослого растения развивается из придаточных корней, закладывающихся в узлах (участки прикрепления листьев на стебле) и затем образующих боковые корни.
Побег по-разному выходит из семени при прорастании разных видов. Например, у фасоли (Phaseolus vulgaris) после появления корня гипокотиль удлиняется и петлеобразно сгибается (см. рис. 19-2, А), В результате нежная верхушка побега не проталкивается через почву, а вытягивается из нес, избегая повреждений. Когда изогнутый гипокотиль, или петелька, как его принято называть, достигает поверхности почвы, он выпрямляется и выносит из нес семядоли и почечку. Такой тип прорастания, при котором семядоли оказываются на воздухе, называют эпигейным (надземным).
В ходе прорастания и последующего развития питательные вещества, накопленные в семядолях, переводятся в растворимую форму и транспортируются в растущие части проростка. Семядоли при этом постепенно уменьшаются, вянут и в конце концов опадают. К тому времени проросток укореняется и его питание перестает зависеть от запасных веществ семени. Он становится фотосинтезирующим автотрофным организмом.
Прорастание семян клещевины (Ricinus communis, см. рис. 19-2, Б) очень сходно с описанным для фасоли, за исключением того, что запасные питательные вещества здесь находятся в эндосперме. Как только петелька, образованная гипокотилем, выпрямляется, эндосперм, а часто и семенная кожура выносятся на поверхность вместе с семядолями и почечкой. В этот период расщепленные питательные вещества эндосперма абсорбируются семядолями и переносятся в растущие части проростка. Как и у фасоли, семядоли клещевины зеленеют на свету, но не так важны для фотосинтеза.
У гороха (Pisum sativum) удлиняется, образуя петельку, не гипокотиль, а эпикотиль. Как только он выпрямляется, почечка поднимается над поверхностью почвы (см. рис. 19-2, В), а семядоли остаются в ней, где со временем и разрушаются. Такой тип прорастания, без выноса семядолей на воздух, называется гипогейным (подземным).
У подавляющего большинства семян однодольных запасные вещества находятся в эндосперме. У относительно простых семян, например, у лука (Allium сера), из семени, образуя петельку, выходит единственная трубчатая семядоля (см. рис. 19-3, Б). Выпрямляясь, она выносит наверх семенную кожуру с заключенным в ней эндоспермом. На протяжении всего этого периода и какое-то время после него зародыш в значительной мере питается за счет эндосперма через семядолю. Более того, зеленая семядоля лука функционирует как фотосинтезирующий лист, существенно пополняя пищевые ресурсы развивающегося проростка. Вскоре почечка, вначале защищенная влагалищеподобным основанием семядоли, вытягиваясь, выходит из него наружу.
Последний пример — развитие проростка кукурузы (Zea mays), однодольного растения с высокодифференцированным зародышем (рис. 19-8). И корешок, и почечка защищены здесь влагалищеподобными структурами — соответственно колеоризой и колеоптилем. Колеориза первой пробивается через перикарпий (стенку зрелой завязи) при прорастании зерновки (у кукурузы интегументы разрушаются в процессе развития семени и плода, поэтому перикарпий функционирует как «семенная кожура»). За колеоризой следует корешок, или первичный корень, который, очень быстро удлиняясь, вскоре из нее выходит. После появления первичного корня колеоптиль выталкивается из зерновки за счет удлинения мезокотиля (т. е. первого «междоузлия«, участка стебля между «узлами« щитка и колеоптиля). Когда основание колеоптиля достигает поверхности почвы, его края расходятся на верхушке и из земли начинают подниматься первые листья почечки. В дополнение к первичному корню через перикарпий прорастают и затем изгибаются вниз два или более придаточных, закладывающихся в семядольном узле.
Рис. 19-8. Продольный срез зрелой зерновки кукурузы (Zea mays). Сравнивая этот снимок со схемой на рис. 19-3, А и микрофотографией зерна и зародыша пшеницы на рис. 19-4, можно различить перикарпий, эндосперм и различные части зародыша. У злаков он обычно включает два или более придаточных корешка, которые сначала направлены вверх, а в дальнейшем изгибаются и растут вниз
Независимо от того, как именно побег появляется из семени, активность его апикальной меристемы приводит к образованию упорядоченной последовательности листьев, узлов и междоузлий. Апикальные меристемы, развивающиеся в пазухах листьев (верхние углы между листьями и стеблями), дают пазушные побеги, а тс в свою очередь могут формировать пазушные побеги следующих порядков.
Период от прорастания до превращения проростка в самостоятельный организм является самым критическим в онтогенезе растения. В это время оно наиболее чувствительно к повреждению насекомыми-вредителями и паразитическими грибами, а недостаток влаги может очень быстро привести к его гибели.
Описанный тип роста корней и побегов называется вегетативным. Со временем одна или более апикальных меристем побега превращаются в репродуктивную апикальную меристему, образующую цветок или соцветие. Когда цветки сформированы, растение готово для полового размножения.
Заключение
Семена цветковых состоят из зародыша, семенной кожуры и запасных питательных веществ. Полностью сформированный зародыш образован в основном гипокотиль-корневой осью, несущей одну или две семядоли и апикальные меристемы побега и корня. Семядоли большинства двудольных мясистые и содержат запасные вещества семени. В других случаях, как и у большинства однодольных, эти запасы откладываются в эндосперме и семядоли поглощают из него предварительно расщепленные питательные вещества, которые затем транспортируются к растущим частям зародыша.
В эмбриогенезе побег и корень закладываются как единая структура, развивающаяся из зиготы. В результате упорядоченных делений зародыш дифференцируется на суспензор и собственно зародыш, в котором образуются так называемые первичные меристемы, предшественники эпидермы, основной и проводящей тканей. Развитие семядолей может начаться либо в ходе, либо после закладки первичных меристем.
По мере развития зародыша появление новых клеток постепенно ограничивается зонами апикальных меристем. Прорастание семени, т. е. возобновление роста зародыша, зависит от факторов окружающей среды, включая воду, кислород и температуру. Многие семена способны прорастать только после периода покоя.
Вслед за периодом вегетативного роста одна или более апикальных меристем побега превращаются в репродуктивные апикальные меристемы, развивающиеся в цветки или соцветия.
Приложение. Пшеница
Как и все злаки, пшеница мягкая (Triticum aestivum) — однодольное растение с односеменным плодом зерновкой. Покровные слои пшеничного зерна состоят из перикарпия и остатков семенной кожуры. Под ними находятся эндосперм и зародыш. Более 80% объема зерна занимает эндосперм. Его наружный слой, называемый алейроновым, содержащий запасные белки и липиды, окружает крахмалистый эндосперм и зародыш.
Пшеничная мука получается из эндосперма. Отруби, т. е. остатки покровов и алейроновый слой, удаляются во время помола. Они составляют около 14% массы всего зерна и несколько уменьшают его пищевую ценность, поскольку образованы главным образом целлюлозой, не могут перевариваться в желудке человека и способствуют ускоренному прохождению пищи через пищеварительный тракт, снижая тем самым ее всасывание. Зародыш (около 3% массы зерна) также удаляется — из-за высокого содержания в нем масла, сокращающего срок хранения муки. Однако и отруби, и зародыши, содержащие большую часть витаминов пшеницы, сейчас все шире применяются в пищеварительном рационе человека и в кормах для скота.
