МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ - Т. А. Сауткина - 2012

ГЛАВА 9. ФОРМИРОВАНИЕ, СТРОЕНИЕ, ТИПЫ СЕМЯН И ПЛОДОВ

9.2. Развитие и строение плодов

Развитие семяпочки в семя сопровождается формированием плода. Плод — это образование, которое в типичном случае развивается из разрастающейся завязи цветка после его оплодотворения. При этом столбики или стилодии засыхают, а иногда превращаются в различные приспособления для распространения плодов. Тычинки и околоцветник обычно опадают, однако чашелистики нередко остаются при плоде (бобовые, пасленовые). Плод содержит одно, несколько или много семян, окруженных околоплодником, который обеспечивает их защиту и распространение. Обычно плод развивается в результате оплодотворения, но у части покрытосеменных он может формироваться и без оплодотворения — партенокарпически. Такие плоды не имеют полноценных семян и чаще всего встречаются у культурных растений (банан, огурец, мандарин, виноград).

Морфологической основой плодов является гинецей, и прежде всего завязь. Нередко в формировании плода растений, особенно обладающих нижней завязью, принимают участие и другие элементы цветка (цветоложе, основание тычинок, чашелистики). Примерами могут быть плоды некоторых розоцветных, у которых сочная часть образуется из сильно разросшегося цветоложа (земляника, шиповник, яблоня).

При образовании плода стенки завязи разрастаются, образуется околоплодник, или перикарпий. В нем накапливаются питательные вещества — белки, крахмал, сахара, масла, витамины и др. Перикарпий защищает семя или семена, заключенные внутри плода. У большинства растений перикарпий дифференцирован на три слоя: экзокарпий (внеплодник), мезокарпий (межплодник) и эндокарпий (внутриплодник). Гистологически они соответствуют слоям плодолистика (рис. 209).

Рис. 209. Схема строения плода: А—продольный разрез; Б—фрагментарный разрез перикарпия сухой костянки кокосовой пальмы (Cocos nucífera): 1—экзокарпий; 2— мезокарпий; 3—эндокарпий; 4—оболочка семени; 5—эндосперм семени; 6—зародыш семени

Экзокарпий (от греч. exo — вне) является производным наружного (внешнего) эпидермиса и состоит из плотно сомкнутых клеток с утолщенными наружными стенками. Например, у плода вишни или сливы — это тонкий блестящий или покрытый воском наружный легко снимающийся слой, у плодов цитрусовых — желтый или оранжевый железистый слой (флаведо). В незрелых плодах в экзокарпии есть устьица, в созревших они незаметны. Иногда в нем развиваются мелкие чечевички, как, например, у яблока.

Мезокарпий (от греч. mesos — средний) формируется из мезофилла плодолистика. Как и мезофилл листа, он состоит из паренхимы, в которой расположены проводящие пучки. Обычно мезокарпий более развит по сравнению с экзо- и эндокарпием. Так, у вишни и сливы мезокарпием является съедобная сочная мякоть плода, а у цитрусовых — рыхлый беловатый слой (альбедо), лежащий непосредственно под желтым. Мезокарпий может быть сухим и слаборазвитым (стручок, боб).

Эндокарпий (от греч. endos — внутренний) образуется из внутренней эпидермы плодолистика. Он может быть однослойным или многослойным. У вишни, сливы и других косточковых культур эндокарпий представлен скле- рифицированной тканью, которая образует косточку, покрывающую семя. Эндокарпий цитрусовых сильно изменен и образует сочную основную часть плода. Соотношение толщины слоев околоплодника у разных видов неодинаково, оно характерно для каждого вида и, возможно, связано с особенностями распространения плодов.

9.2.1. Принципы классификации плодов

Плоды чрезвычайно разнообразны по морфологическим признакам — размерам, форме, окраске, консистенции околоплодника, способам вскрывания, наличию выростов, придатков и т. д. Структурные признаки плода чаще всего связаны с рассеиванием семян (диссеминацией). Их разнообразие положено в основу наиболее простой и широко используемой в практике морфологической классификации плодов. Она учитывает не только внешние признаки, но также некоторые особенности внутреннего и анатомического строения: количество плодолистиков, образующих пестик, число гнезд в завязи, количество семян, способ вскрывания плода и некоторые другие признаки.

В формировании плода может принимать участие единственный пестик либо группа (множество) пестиков апокарпного многочленного гинецея.

В связи с этим существуют плоды простые, сборные (сложные), дробные, членистые. Особый тип образований составляют соплодия.

Простой плод развивается из одного пестика, образованного апокарпным одночленным (вишня, горох) или ценокарпным гинецеем (мак, тюльпан, куколь, пшеница).

Сборный плод образуется из цветка с апокарпным многочленным гинецеем, у которого каждый пестик превращается в отдельный плодик (калужница болотная, гравилат, ветреница, малина, ежевика, магнолия). Отдельные

плодики, составляющие сборный плод, могут быть разными: орешками, костянками, листовками. В зависимости от этого сборные плоды называют многоорешками (земляника, ветреница), многокостянками (малина), многолистовками (магнолия, калужница).

Дробный плод развивается из многогнездной завязи ценокарпного гинецея в том случае, когда каждое гнездо завязи превращается в самостоятельный плодик (мальва), отделяющий от соседних, продольной трещиной. Отдельные доли дробных плодов являются мерикарпиями. Плоды мальвовых, распадающиеся на незамкнутые мерикарпии, называют калачиками; дробные плоды бурачниковых и губоцветных — ценобиями (они состоят из четырех орешко- видных долей).

Членистые плоды развиваются из апокарпного или паракарпного гинецея и распадаются на отдельные односемянные (вязель разноцветный, сераделла посевная) или двусемянные (редька дикая) членики по имеющимся на плодах поперечным перетяжкам.

Соплодие формируется из целого соцветия в том случае, если завязи цветков не дают отдельных плодов, а срастаются вместе в одно общее образование (ананас, инжир, тутовое дерево, свекла, шпинат и др.).

Наиболее распространена и находит широкое практическое применение морфологическая классификация плодов, основанная на консистенции околоплодника.

В зависимости от консистенции перикарпия плоды делят на сухие и сочные. Они могут содержать одно семя, как у алычи, настурции, лещины, или быть многосемянными, как у дурмана, гвоздики, колокольчика, петунии и других растений.

Сухие и сочные односемянные плоды не вскрываются, семена освобождаются в результате разрушения перикарпия, что наблюдается при прорастании семян. Сухие многосемянные плоды, как правило, имеют приспособления для вскрывания и освобождения семян. Плоды вскрываются после их созревания или позднее.

Вскрывающиеся многосемянные сухие плоды различаются по количеству образовавших их плодолистиков и гнезд в завязи, по положению завязи в цветке и типу гинецея. К ним относятся листовка, боб, стручок (стручочек), коробочка.

Листовка — это наиболее примитивный плод, образованный одним плодолистиком, одногнездный, вскрывается по месту срастания краев плодолистика (по брюшному шву). Вскрывшийся плод напоминает лист. Листовки бывают одиночные (сокирка обыкновенная) и сборные, или многолистовки (пион, купальница, калужница, водосбор, магнолия) (рис. 210).

Рис. 210. Плоды листовки: 1—сборная листовка купальницы европейской (Trollius europaeus); 2—сборная листовка сусака зонтичного (Butomus umbellatus); 3—листовка сокирки обыкновенной (Consolida regalis)

Боб — одногнездный плод, образованный одним плодолистиком; раскрывается двумя створками — по месту срастания краев плодолистика (брюшной шов) и по средней жилке (спинной шов). Семена (иногда одно семя — например, у клевера, эспарцета) прикрепляются вдоль брюшного шва. У типичного

боба при вскрывании происходит внезапное скручивание створок и разбрасывание семян. Бобы весьма разнообразны по внешнему виду: прямые (горох, фасоль, карагана, гледичия), спирально закрученные (люцерна посевная), пузыревидные (астрагал-хлопунец), членистые (сераделла посевная, арахис, вязель разноцветный). Различаются бобы и по количеству семян в плоде: от одного до нескольких. Околоплодник бобов может быть, как сухим, так и сочным. Так, у софоры японской (Styphnolobium japonicum) боб имеет сочный перикарпий, который не вскрывается, но при созревании подсыхает и распадается на членики. Размеры бобов разнообразны и могут достигать 1,5 м (у тропического растения энтады — Entada pursaetha) либо не превышать 2—3 мм (у клеверов). Плод боб характерен для растений из семейств Бобовые (Fabaceae), Мимозовые (Mimosaceae),Цезальпиниевые (Cesalpiniaceae) (рис. 211).

Рис. 211. Различная форма плодов бобов у представителей сем. Бобовые (Fabaceae): А—вскрывающиеся спирально закрученные бобы (1—люцерна посевная — Medicago sativa; 2—люцерна маленькая — Medicago minima); Б—невскрывающиеся односемянные бобы (1—донник высокий — Melilotus altissima; 2—эспарцет песчаный — Onobrychis arenaria); В—вскрывающийся линейный боб гороха посевного — Pisum sativum; Г—членистые бобы с односемянными члениками (1—вязель разноцветный — Coronilla varia; 2—копеечник — Hedysarum sp.)

Стручок и стручочек — это плоды, развивающиеся из верхней завязи паракарпного гинецея, состоящего из двух плодолистиков. Вскрываются продольно по двум швам снизу-вверх. Между створками находится перегородка, образованная плацентой и разделяющая плод на два гнезда. Семена прикрепляются по ее краю в один или два ряда. Такие плоды характерны для крестоцветных (капуста, репа, левкой и др.). Стручок и стручочек различаются между собой соотношением длины и ширины плода. Если длина превышает ширину в 3—4 и более раз, плод называют стручком (рапс, горчица), если длина немногим больше ширины или равна ей — стручочком (ярутка, пастушья сумка, лунник). У распространенного сорняка редьки дикой стручок членистый: он не вскрывается створками, а распадается на части по перетяжкам (рис. 212, 213).

Рис. 212. Строение плодов стручков у представителей сем. Крестоцветные: А—стручок с узким носиком (горчица сарептская — Brassica juncea); Б—стручок с мечевидным носиком (горчица белая — Sinapis alba); В—членистый стручок (редька дикая — Raphanus raphanistrum); Г—невскрывающийся стручок (редька посевная — Raphanus sativus)

Рис. 213. Различные формы стручочков у представителей сем. Крестоцветные: А—жерушник болотный (Rorippapalustris); Б—неслия метельчатая (Neslia paniculata); В— сердечница крупковидная (Cardaría draba); Г—рыжик посевной (Camelina sativa); Д—икотник серый (Berteroa incana); Е—пастушья сумка обыкновенная (Capsella bursa-pastoris); Ж—иберис горький (Iberis amara); З—ярутка полевая (Thlaspi arvense)

Коробочки — это группа плодов, объединяющая все разновидности вскрывающихся плодов, которые нельзя отнести к трем предыдущим группам. Коробочка может быть одногнездной или многогнездной, что чаще всего зависит от числа гнезд в завязи, но иногда и не связано с этим признаком. Способы вскрывания коробочек разнообразны. Они могут вскрываться зубчиками на верхушке (куколь обыкновенный, гвоздика, смолка, примула), дырочками (мак), крышечкой (подорожник, белена), створками. Створки коробочек могут расходиться по месту срастания краев плодолистиков — брюшному шву (фиалка, зверобой продырявленный, наперстянка крупноцветковая), по средней жилке плодолистиков — спинному шву (лилия, ирис, тюльпан). В некоторых случаях перегородки остаются соединенными вместе в центре, а створки отходят от них (дурман). Иногда плодам, имеющим отличия от типичных коробочек и сходство с плодами другого типа, дают особые названия. Так, у чистотела большого длинная узкая коробочка, похожая на стручок и вскрывающаяся двумя створками, называется стручковиднои коробочкой. Листовидные коробочки, раскрывающиеся по одному шву (как плоды-листовки), образуются у представителей семейства Ластовневые (Asclepiadaceae) (ластовень, ваточник) (рис. 214).

Рис. 214. Строение плодов коробочек: А—мак самосейка (Papaver rhoeas); Б—белена черная (Hyoscyamus niger); В—дурман обыкновенный (Datura stramonium); Г— ластовень сирийский (Asclepias syriaca); Д—мачок рогатый (Glaucium corniculatum)

Невскрывающиеся односемянные сухие плоды различаются между собой по таким признакам, как толщина и плотность околоплодника, наличие или отсутствие придатков на перикарпии. К сухим невскрывающимся плодам относятся орех (орешек), желудь, семянка, крылатка и зерновка (рис. 215).

Рис. 215. Сухие невскрывающиеся плоды: А—орех (лещина обыкновенная — Corylus avellana); Б—орешек (щавель курчавый — Rumex crispus); В—зерновка (пшеница мягкая — Triticum aestivum); Г—желудь (дуб черешчатый— Quercus robur); Д—крылатка (вяз гладкий — Ulmus laevis); Е—дробная крылатка (клен платановидный — Acerplatanoides); Ж—сборный орешек на мясистом разросшемся цветоложе (земляника лесная — Fragaria vesca); З—орешек и сборный орешек (лютик едкий — Ranunculus acris)

Орех и орешек — это плоды, имеющие плотный деревянистый околоплодник, внутри которого свободно располагается единственное семя. Между собой орех и орешек различаются только размерами. Подобного типа плоды встречаются у лютиковых (лютик), гречишных (гречиха, горец). Многочисленные орешки земляники сидят на мясистом разросшемся цветоложе, образуя своеобразный плод, получивший название земляничина, или фрага. Своеобразный многоорешек— цинародий — образуется у шиповника. У него отдельные плодики находятся внутри кувшинообразного сочного гипантия.

У некоторых растений (лещина) плод орех заключен в особое образование — плюску, которая развивается из разросшихся прицветников.

Желудь по своему строению близок к ореху. Он имеет кожистый или деревянистый перикарпий. У основания желудь окружен плюской, которая в отличие от плюски ореха образована сросшимися стерильными ветвями цимоидного соцветия (виды дуба — Quercus, бука — Fagus и каштана — Castanea). У бука и каштана в одной плюске развиваются по 2—3 желудя. Плюска каштана покрыта длинными эмергенцами.

Семянка — относительно небольшой плод, имеющий более мягкий по сравнению с орехом и желудем кожистый околоплодник, который легко отделяется от семени. Семянка образуется из двух плодолистиков, но является одногнездным плодом и содержит одно семя. Этот тип плода щироко распространен у сложноцветных (подсолнечник однолетний — Helianthus annuus, василек синий — Centaurea cyanus, череда трехраздельная — Bidens tripartida), валериановых (сем. Valerianaceae), крапивных (сем. Urticaceae). У многих сложноцветных семянка имеет хохолок, у некоторых — прицепки. Дробную двусемянку зонтичных называют также вислоплодником, так как она состоит из двух семянок, которые после созревания разъединяются, но остаются подвешенными на проводящих пучках перегородки плода.

Крылатки — это плоды, близкие к семянкам и орешкам, снабженные крыловидными выростами перикарпия. Встречаются преимущественно у древесных и кустарниковых растений: вяза, ясеня, ольхи, березы; среди травянистых растений — у ревеня. Для кленов характерна дробная крылатка (двукрылатка).

Зерновка образуется в результате срастания семенной кожуры с тонким околоплодником. Зерновка сформирована двумя плодолистиками из верхней завязи паракарпного гинецея. Характерна для злаков (пшеница, рожь, ячмень, овес, кукуруза и др.). Зерновки бывают голые (рожь, пшеница) и пленчатые (ячмень, овес). Пленки представляют собой цветочные чешуи, сохраняющиеся при плодах и разрастающиеся после цветения.

Сочные плоды характеризуются более или менее сочным мясистым околоплодником, который окружает одно или много семян (рис. 216). Сочные плоды образуются из одного или нескольких плодолистиков. Мясистая часть таких плодов обычно представлена межплодником, который состоит из тонкостенных клеток с крупными вакуолями. Сочные плоды бывают ярко окрашены благодаря присутствию в клеточном соке пигмента антоциана (вишня, слива, паслен черный) или в результате образования хромопластов (рябина, шиповник, томат). Они встречаются у видов самых различных семейств. К сочным плодам относятся ягода, сборная группа ягодообразных плодов (тыквина, померанец, яблоко) и костянка.

Рис. 216. Разнообразие и строение сочных плодов: 1—яблоко (яблоня домашняя - Malus domestica); 2—померанец (апельсин - Citrus sinensis); 3—сочная костянка (слива обыкновенная - Prunus domestica); 4—гранатина (гранат - Punica granatum); 5—тыквина (лагенария - Lagenaria siceraria); 6—цинародий (шиповник собачий - Rosa canina); 7—сборная костянка (малина - Rubus idaeus); 8—сочная сборная листовка (лимонник китайский - Schizandra chinensis); ягода: 9—смородина черная (Ribes nigrum);

10—крыжовник отклоненный (Grossularia reclinata); 11—банан (Musa sp.)

Ягода — многосемянный плод с сочным околоплодником, покрытым тонкой кожурой. Ягоды у различных растений (черника, клюква, виноград, крыжовник, смородина, томат, баклажан, хурма, банан) имеют различное строение. У некоторых растений, например, у крыжовника и смородины, сочная часть ягоды образована не околоплодником, а сочными покровами семян.

Своеобразно строение плода граната: околоплодник образует кожистый покров и пленочные перегородки плода, развивающиеся из завязи, а сочной

является семенная кожура, возникшая из интегументов. Плод носит особое название гранатина.

Тыквина — разновидность ягоды, формируется из нижней завязи. Отличается сильным развитием проводящих пучков в околоплоднике и твердым, нередко одревесневающим экзокарпием. Тыквина характерна для тыквенных (тыква, огурец, дыня, арбуз, люффа и др.).

Яблоко - образуется из нижней завязи. Из стенок завязи формируется только самая сердцевина плода. Эндокарпий становится относительно жестким, кожистым и окружает гнезда со свободно лежащими в них семенами. В образовании мякоти плода принимают участие также разросшиеся основания тычинок, чашелистиков, лепестков и цветоложе. Плод яблоко характерен для яблони, груши, айвы.

Померанец, или гесперидий, | многогнездный многосемянный сочный плод с толстым кожистым окрашенным экзокарпием, который богат эфирными маслами. Мезокарпий белый, сухой, волокнистый. Сочная часть плода (эндокарпий) образована разросшимися волосками внутренней эпидермы завязи, превращающимися в соковые мешочки. Померанец характерен для представителей цитрусовых (лимон, мандарин, апельсин).

Костянка — односемянный плод, развивается из одного плодолистика. Характеризуется четким разделением околоплодника на 3 части: кожистый тонкий экзокарпий, мясистый сочный мезокарпий и одревесневший эндокарпий, образующий косточку. Встречается преимущественно у розоцветных (абрикос, вишня, терн). У миндаля и кокосовой пальмы образуется сухая костянка, в их плодах межплодник зрелого плода становится волокнистым и сухим.

Наряду с приведенной морфологической классификацией плодов, которая широко используется в практике, существуют морфогенетические классификации, которые отражают эволюционное развитие этого образования растений. Морфогенетическая классификация решает прежде всего теоретические задачи эволюционной морфологии, в частности карпологии (науки о плодах), и может быть использована в филогенетической систематике.

Современные морфогенетические классификации основаны главным образом на использовании при классификации плодов типа гинецея, из которого образуется плод: апокарпного, синкарпного, лизикарпного, паракарпного, а также положения завязи в цветке — верхней либо нижней. Учитывается и число гнезд в завязи. Наиболее примитивными являются апокарпные плоды, а среди ценокарпных — синкарпные.

С учетом подобного подхода к классификации все морфологические типы плодов можно группировать и с морфогенетических позиций. Так, коробочки бывают: а) верхняя синкарпная: лилия, лук, табак, дурман, белена, львиный зев; б) нижняя синкарпная: ирис, гладиолус; в) нижняя паракарпная: ятрышник, любка двулистная; г) верхняя лизикарпная:куколь, звездчатка, вербейник, примула. Ягоды: а) верхняя синкарпная: виноград, томат, картофель, ландыш, спаржа, купена; б) нижняя синкарпная: клюква, брусника, черника; в) верхняя паракарпная: каперсы, дынное дерево; г) нижняя паракарпная: смородина, крыжовник; д) верхняя лизикарпная: волдырник ягодный. Яблоко относится к нижним синкарпным плодам, тыквина — к нижним паракарпным. Листовки, бобы — это всегда верхние апокарпии, так как образуются из верхней завязи апокарпного гинецея. В целом нужно отметить, что из разных типов гинецея могут развиваться одинаковые морфологические типы плодов. Это свидетельствует о конвергентной эволюции, связанной со способами распространения семян.