БОТАНИКА ТОМ 2 - ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ - 2007

8. ФИЗИОЛОГИЯ ДВИЖЕНИЙ

Многие живые существа способны к движению. Это позволяет им ориентироваться в окружающем пространстве и дает возможность организму или его части занять как можно более выгодное положение. Большинство животных проявляет способность к передвижению, или локомоции, т.е. они в состоянии свободно изменять местоположение. Это позволяет избегать неблагоприятных условий среды и активно искать благоприятные. Группа растений, способных к передвижению, сравнительно ограничена (некоторые бактерии, водоросли, грибы), но определенные типы клеток (споры, гаметы) подвижны и у высших растений вплоть до голосеменных, например, у гамет саговника (Cycas) и гинкго (Ginkgo biloba).Прикрепленные растения могут ориентировать определенные органы в пространстве в зависимости от факторов окружающей среды, оказывающих на них воздействие, или отвечать специальными последовательностями движений на индуцирующие раздражения, что

бы достичь возможной полноты целесообразных приспособлений, которые более детально рассмотрены в последующих разделах.

8.1. Основные понятия физиологии раздражения

Раздражителем называют физический или химический сигнал, вызывающий в клетке последовательность реакций, энергию для которых поставляет сам организм, а не раздражитель. Химический раздражитель в настоящее время часто называют также сигнальным веществом. К эндогенным (образующимся в самом организме) сигнальным веществам относятся, например, фитогормоны (см. 7.6). Всего лишь одна вспышка света, длящаяся доли секунды, которую воспринимает затемненное до того растение, может вызывать многочасовое торможение роста и влияет как раздражитель. В противоположность этому свет, обеспечивающий фотосинтез зеленого растения, служит источником энергии и, следовательно, не может быть назван раздражителем.¹ Раздражитель, таким образом, является возбудителем (релизером) характерного процесса, но не его приводным механизмом.

¹ Одновременно с фотосинтезом в растении всегда идут процессы, для которых свет служит раздражителем. — Примеч. ред.

Если процесс локомоции индуцирован раздражителем, говорят о таксисе (см. 8.2.1). Движения органов или клеток прикрепленного растения, которые вызываются раздражителем и направления которых им определяются, называются тропизмами (см. 8.3.1). Тропизмы проявляются преимущественно в изменениях направления роста клетки и в различиях роста противоположных сторон органа; такие ростовые движения осуществляются, как правило, сравнительно медленно (от нескольких минут до многих часов). Настия (см. 8.3.2) имеет место в том случае, когда процесс вызван раздражителем, но ход процесса все же определен планом строения органа. В основе настий, как правило, хотя и не всегда, лежат изменения осмотического потенциала клеток; в подобных случаях мы имеем дело с тургорными движениями (в большинстве случаев обратимыми.) Они часто протекают очень быстро (например, вызванное прикосновением складывание гиностелия, или колонки, Stylidium из сем. Stylidiасеае длится лишь 10 — 30 мс).

В целом ответный процесс, вызванный раздражением, независимо от того, является ли результатом движение или иной ответ (см. также 7.7), можно разделить на следующие фазы: восприятие раздражения (рецепция), преобразование раздражения, передача (трансдукция) сигнала и фаза ответа.

Клеточную систему, воспринимающую «адекватный раздражитель», т. е. раздражитель, который определяет степень раздражения, называют рецептором. В простейшем случае, например, при восприятии световых раздражителей или сигнальных молекул, рецепторами служат отдельные белки или белки-олигомеры; для других раздражителей, в частности механических или силы тяжести, обсуждается участие сложных клеточных структур. Воздействие раздражителя переводит рецептор в активированное состояние, что влечет за собой характерный каскад реакций (вторичный ответ), который основывается на активации или торможении клеточных систем, подключающихся последовательно за рецептором. Это преобразование раздражения в клеточный сигнал иногда называют возбуждением, т. е. термином, заимствованным из физиологии высшей нервной деятельности, а именно, нейрофизиологии. Этот термин все же лучше не употреблять применительно к растениям.

Вызванный активированным рецептором последующий вторичный ответ может, смотря по обстоятельствам, непосредственно модулировать активность клеточной системы мишеней, обусловливающей ответ на раздражение; но чаще многоступенчатые сигнальные пути, при определенных условиях включающие усиление сигнала, реализуются посредством деятельности ферментов и/или включением электрических процессов, которые к тому же создают возможность разнообразной регуляции и модуляции посредством других клеточных сигнальных путей (взаимодействие сигнальных путей; signal pathway cross-talking). Сигнальные пути могут располагаться внутри клетки, но могут проходить также и между клетками, преодолевая при этом значительные расстояния. В таком случае говорят также о передаче сигнала. Исследование этих процессов у растений на молекулярном уровне еще только начинается. Как и в предыдущей главе, посвященной физиологии развития, изложение представлений о молекулярных процессах в последующем придется ограничить немногими (притом недостаточно проработанными) примерами.

В конечном счете управляемые раздражителем системы клеточных мишеней, которыми оканчиваются сигнальные пути, могут быть представлены белками или генами. Так, в основе обратимых тургорных движений лежит изменение активности растительных ионных каналов (см. прежде всего 8.3.2), необратимые ростовые движения обусловлены изменениями не только активности, но и качественного состава белков, следовательно, в их основе всегда лежит дифференциальная активность генов (см. 7.2.2.3).

Раздражитель способен вызвать реакцию, если величина раздражения превышает определенное пороговое значение (порог раздражения). Но могут восприниматься и многократные подпороговые раздражения. Это следует из того, что отдельные подпороговые раздражения, поступающие с короткими перерывами (интермиттирующие, прерывистые), могут суммироваться, так что вызывающее реакцию пороговое значение будет превышено (суммирование раздражений). Величина порога раздражения может подвергаться изменениям, например, под влиянием внешних факторов (адаптация). К примеру, этиолированный проросток реагирует на одностороннее освещение гораздо чувствительнее, чем на равномерное освещение со всех сторон.

Минимальный промежуток времени, в течение которого должен действовать раздражитель данной силы, чтобы вызвать заметную реакцию, называется «временем презентации» (временем предъявления). Вблизи порога раздражения действует закон количества раздражения, соответственно которому степень раздражения R определяется как производное силы раздражителя I и времени раздражения t:

R = It. (8.1)

Промежуток времени от начала влияния раздражителя до регистрируемого начала ответа на раздражение называется временем реакции, а промежуток времени от окончания раздражения до регистрируемого начала реакции — временем латентности.

Если интенсивность реакции не зависит от того, насколько превзойден порог раздражения, и, таким образом, при переходе этого порога, независимо от продолжительности и силы раздражения, всегда следует полноценная реакция (например, вызываемое прикосновением схлопывание половинок листа Dionаеа; см. бокс 4.4), то говорят о реакции «все или ничего». Другие реакции (например, фототропные, см. 8.3.1.1) в широких границах следуют закону количества раздражения.