МЕДИЧНА БІОЛОГІЯ, АНАТОМІЯ, ФІЗІОЛОГІЯ ТА ПАТОЛОГІЯ ЛЮДИНИ - Я.І.Федонюк 2010

БІОЛОГІЯ

РОЗДІЛ 1. БІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ ЛЮДИНИ

1.2. КЛІТИНА. ТКАНИНИ. ПОНЯТТЯ ПРО ОРГАН, СИСТЕМУ ОРГАНІВ, ОРГАНІЗМ

Основи загальної цитології

Цитологія (грец. cytos - клітина, logos - наука) - наука про клітину. Розрізняють прокаріотичні (не мають морфологічно оформленого ядра) і еукаріотичні (мають морфологічно оформлене ядро) клітини. Відповідно існують дві групи організмів - прокаріоти (доядерні) і еукаріоти (ядерні). Людина належить до еукаріотів. Організм людини - багатоклітинний. Клітина - основна одиниця структури і функції людського організму. Неклітинні структури (симпласти, синцитії) є похідними клітини. З клітин утворюються тканини, з тканин - органи, з органів - системи органів.

Клітини різних тканини і органів людини дуже різноманітні за формою, розмірами, будовою, хімічним складом і характером обміну речовин (рис. 1.1). В організмі людини виділяють 200 типів клітин, загальна кількість яких становить 10¹⁴-10¹⁵. Усі вони мають ядро. Безядерними є лише еритроцити, які втратили ядро в процесі розвитку.

Рис. 1.1. Загальна будова та різні форми клітин: 1 - циліндричні клітини епітелію кишечника; 2 - кубічні клітини сечових канальців нирки; 3 - плоскі клітини мезотелію очеревини; 4 - круглі клітини крові: а - з посегментованим ядром (нейтрофільний лейкоцит); б-з округлим ядром (лімфоцит); 5 - веретеноподібна клітина з паличкоподібним ядром (гладка м'язова клітина); 6 - клітина з відростками (нервова клітина); 7 - келихоподібна клітина; 8 - клітина з війками; 9 - джгутикова клітина (сперматозоїд); 10 - мегакаріоцит (багатоядерна клітина); 11 - еритроцити (без'ядерні клітини).

Форма клітини знаходиться у неподільному зв'язку з функцією, яку вона виконує. Так, нервові клітини, які проводять імпульси, мають відростки.

Незважаючи на значну різноманітність, усі еукаріотичні клітини складаються з трьох основних частин: клітинної оболонки (плазмолеми), цитоплазми і ядра (рис. 1.2). Цитоплазма містить гіалоплазму (матрикс цитоплазми); органели - постійні утвори, що мають характерну структуру і специфічну функцію в клітині; включення - тимчасові утвори, що є продуктом діяльності клітини. Цитоплазма відмежована від середовища, що оточує клітину, і від сусідніх клітин плазмолемою - зовнішньою клітинною мембраною.

Цитоплазма включає в себе гіалоплазму, обов'язкові елементи клітини - органели, а також різноманітні непостійні структури - включення.

Гіалоплазма - внутрішнє середовище клітини, де відбуваються реакції проміжного обміну. Це найрідша частина цитоплазми, в якій знаходяться органели та включення. Вона містить цитозоль (вода з розчиненими у ній неорганічними та органічними речовинами) і цитоматрикс (сітка мікрофібрил білкової природи).

Органели поділяють на органели загального і спеціального призначення. До органел загального призначення належать: мітохондрії, рибосоми, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, лізосоми, пероксисоми, клітинний центр. Ці органели є у всіх клітинах. Органели спеціального призначення є лише у деяких клітинах, вони забезпечують виконання їх спеціалізованих функцій. До них належать джгутики, війки, нейрофібрили, міофібрили.

Рис. 1.2. Загальний план будови клітини.

Рибосома - субмікроскопічна немембранна органела загального призначення - гранула рибонуклеопротеїну, що складається із двох субодиниць - великої та малої. Функція рибосом - синтез білка. Звичайно білок синтезується не на одній, а одночасно на групі рибосом (полісома), що зв'язані молекулою інформаційної РНК (і-РНК). Рибосоми та полісоми можуть бути вільними в цитоплазмі і продукувати білки для потреб самої клітини або фіксованими на мембранах ендоплазматичної сітки і синтезувати секрети - білки, що виділяються із клітини.

Ендоплазматична сітка - субмікроскопічна мембранна органела загального призначення - є системою канальців і сплющених цистерн. Ендоплазматичну сітку, до зовнішньої поверхні мембран якої прикріплені рибосоми, називають гранулярною ендоплазматичною сіткою, а позбавлену рибосом - агранулярною ендоплазматичною сіткою.

Однією із основних функцій ендоплазматичної сітки є транспорт речовин. Крім того, для гранулярної ендоплазматичної сітки характерний синтез білків, для агранулярної - синтез і розщеплення глікогену, метаболізм ліпідів (зокрема, синтез стероїдних гормонів). У печінці вона бере участь у знешкодженні снодійних речовин, канцерогенів тощо.

Мітохондрії - мікроскопічні мембранні органели загального призначення - у світловому мікроскопі мають вигляд коротких паличок і ниточок. Головна функція мітохондрій - забезпечення клітини енергією. Мітохондрії також беруть участь у синтезі ряду білків і містять необхідні для цього компоненти: мітохондріальну ДНК, дрібні рибосоми, транспортну та інформаційну РНК, ферменти.

Комплекс Гольджі - мікроскопічна мембранна органела загального призначення - на препаратах, забарвлених азотнокислим сріблом, має вигляд сітки з переплетених темних ниток. Субмікроскопічно комплекс Гольджі являє собою сукупність пов'язаних між собою цистерн, сплющених у центральній частині і розширених на периферії. Навколо цистерн у складі органели розташовані дрібні пухирці і вакуолі. Функції комплексу Гольджі полягають в упаковці, конденсації та виведенні білкових секретів, участі у синтезі вуглеводів і приєднанні їх до поліпептидних ланцюжків у процесі синтезу глікопротеїнів, формуванні лізосом.

Лізосоми - субмікроскопічні мембранні органели загального призначення - необхідні для внутрішньоклітинного ферментативного розщеплення як екзогенних речовин (які потрапили в клітини внаслідок ендоцитозу), так і ендогенних- видаленні органел і включень у ході нормального оновлення або у відповідь на патологічні зміни.

Пероксисоми - субмікроскопічні мембранні органели загального призначення - нагадують лізосоми, але не містять гідролітичних ферментів, характерних для лізосом. У них містяться оксидази амінокислот і каталаза, що руйнує перекиси. Каталаза пероксисом може відігравати захисну роль, руйнуючи перекис водню, що є токсичним для клітин.

Центросома (клітинний центр) - мікроскопічна немембранна органела загального призначення - розміщується в клітині парами (диплосома). Це циліндрики, що лежать під прямим кутом один до одного, стінки яких складаються з дев'яти триплетів мікротрубочок.

Центросома під час мітозу клітини бере участь у формуванні веретена поділу, а також мікротрубочок апаратів руху клітини - війок і джгутиків. Останні є виростами цитоплазми, в центрі яких знаходиться система мікротрубочок, що складається із двох центральних ниток і дев'яти дуплетів на периферії. В основі війки або джгутика лежить базальне тільце - видозмінена центріоль.

Функція мікротрубочок пов'язана з підтриманням і зміною форми клітини. Мікротрубочки побудовані із білка тубуліну.

Включення - необов'язкові компоненти клітини, що виникають і зникають залежно від її функціонального стану. Вони можуть складатись із хімічних речовин різноманітної природи: ліпідів, вуглеводів, білків, вітамінів. Включення поділяють на трофічні, секреторні, екскреторні та пігментні. Трофічні включення поділяють залежно від природи речовин, що накопичуються, на: ліпідні, вуглеводні, білкові.

Ядро - це обов'язковий компонент клітини, що містить генетичний матеріал - хромосоми (рис. 1.3).

Найчастіше ядро має сферичну форму, але може відповідати формі клітини. Розміри ядра залежать від типу клітин та її функціонального стану.

Ядро клітини, що не ділиться (інтерфазне ядро), оточене ядерною оболонкою (каріолемою), яка складається із зовнішньої та внутрішньої ядерних мембран і розміщеного між ними перинуклеарного простору. Ядро містить ядерце, хроматин і каріоплазму. У ядерній оболонці є пори, що забезпечують обмінні процеси між каріо- та цитоплазмою. Зовнішня мембрана ядерної оболонки містить на поверхні невелику кількість рибосом і має зв'язок з канальцями гранулярної ендоплазматичної сітки. Ядерна оболонка виконує бар'єрну функцію, яка полягає у відокремленні вмісту ядра від цитоплазми.

Каріоплазма - рідкий компонент ядра, що формує мікрооточення для структур ядра. Вона є аналогом гіалоплазми у цитоплазматичній частині клітини.

Хроматин - це основний структурний компонент інтерфазного ядра, аналог хромосом фіксованої та забарвленої клітини. Завдяки хімічному складу (ДНК, білки-гістони, РНК) хроматин добре сприймає основні барвники і зумовлює специфічний для кожного типу клітин хроматиновий малюнок. Розрізняють два типи хроматину: еухроматин та гетерохроматин. Еухроматин - це деконденсовані ділянки хромосом, які погано фарбуються (фунціонально активний). Гетерохроматин - конденсовані ділянки хромосом, які добре забарвлюються (функціольно неактивний).

Рис. 1.3. Ядро клітини - загальний вигляд:

1 - ядерце; 2 - гетерохроматин; 3 - еухроматин; 4 - внутрішня мембрана; 5 - зовнішня мембрана; 6 - перинуклеарний простір; 7 - ядерна пора.

Ядерце - це найщільніша, кругла, добре забарвлена структура ядра, яка є похідною хромосом. Ядерце забезпечує утворення рибосомних РНК та рибосом.

Хромосоми - це щільні паличко- або ниткоподібні структури, які добре забарвлюються і виявляються в ядрі клітини під час мітотичного поділу. Кожний вид рослинних і тваринних організмів має специфіку кількості, розмірів та будови хромосом - свій каріотип. Каріотип людини характеризується наявністю 23 пар хромосом, серед яких дві пари аутосом і одна пара статевих хромосом. Серед останніх розрізняють X- та Y-хромосоми. Кількість хромосомних наборів у клітині позначають терміном плоїдність і літерою п. Соматичні клітини мають диплоїдний набір хромосом (2п), а статеві клітини - гаплоїдний набір (п).

Здатність до самовідтворення є характерною особливістю живого. Розмноження клітин у багатоклітинному організмі відбувається шляхом поділу вихідної клітини. Увесь період існування клітини від поділу до поділу або від поділу до загибелі називають клітинним циклом. Клітини різних органів і тканин мають різну здатність до поділу і, таким чином, різний клітинний цикл. Поділові клітини передує подвоєння її хромосомного набору, яке відбувається у точно визначеному періоді інтерфази. Лише після цього процесу починається поділ клітини. Поділ клітини буває двох видів: непрямий (мітоз) і прямий (амітоз). Різновидом мітозу є мейоз.

Мітоз є універсальним способом розмноження клітин. У ньому розрізняють чотири фази: профазу, метафазу, анафазу, телофазу, під час яких внаслідок конденсації еухроматину в ядрі стають видимими вже подвоєні хромосоми, утворюється веретено поділу, яке бере участь у перенесенні хромосом до протилежних полюсів клітини, внаслідок чого настає поділ клітини навпіл (цитотомія, цитокінез). Мітоз характерний для поділу соматичних клітин, які мають подвійний (диплоїдний) набір хромосом (2п).

Амітоз - прямий поділ клітини, в якій ядро знаходиться в інтерфазному стані. При цьому не відбувається конденсації хромосом і не утворюється веретено поділу. Амітоз призводить до поділу ядра і появи двох- або багатоядерних клітин. Рідше відбувається поділ цитоплазми клітини.

Мейоз - своєрідна форма клітинного відтворення, яка характерна для процесу утворення статевих клітин. При мейозі відбувається два послідовних поділи генетичного матеріалу, внаслідок чого в ядрі статевої клітини залишається гаплоїдний набір хромосом.

Більш детальна характеристика еукаріотичних клітин, описана нижче в розділах 1.3.2, 1.3.3, 1.3.4.