МЕДИЧНА БІОЛОГІЯ, АНАТОМІЯ, ФІЗІОЛОГІЯ ТА ПАТОЛОГІЯ ЛЮДИНИ - Я.І.Федонюк 2010

БІОЛОГІЯ

РОЗДІЛ 1. БІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ ЛЮДИНИ

1.3. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧНИЙ І КЛІТИННИЙ РІВНІ ОРГАНІЗАЦІЇ ЖИТТЯ

1.3.3. Спадковий апарат еукаріотичних клітин і його функціонування - молекулярний рівень

Транскрипція

Транскрипція (лат. transcriptio - переписування) - синтез РНК на ДНК-матриці; переписування генетичної інформації з послідовності нуклеотидів ДНК на комплементарну послідовність нуклеотидів РНК. Як правило, лише один ланцюг ДНК (антикодуючий) слугує матрицею для синтезу комплементарної молекули ІРНК. Протилежний ланцюг, послідовність нуклеотидів у якому співпадає з послідовностями нуклеотидів ІРНК, називається кодуючим. Синтез ІРНК йде в напрямку 5'→3 , тому він завжди починається з 3-кінця антикодуючого ланцюга. Транскрибується не вся молекула ДНК, а лише певна ділянка (ген чи група генів). Тому в молекулі ДНК є сигнальні послідовності нуклеотидів, які вказують на початок і кінець транскрипції. Транскрипція каталізується ферментами ДНК -залежними РНК-полімеразами (РНК-полімеразами). У прокаріотів існує один тип РНК- полімерази, який каталізує синтез всіх класів РНК. В еукаріотів існують три типи РНК-полімераз (І, II і III): І - каталізує синтез рРНК, II - синтез про-іРНК, III - синтез тРНК. У мітохондріях існує своя власна РНК-полімераза.

Розрізняють три етапи транскрипції- ініціацію, елонгацію і термінацію.

Ініціація транскрипції. Ініціація (початок синтезу РНК) починається з приєднання першого нуклеотиду. Перед цим РНК-полімераза розпізнає промотор - ділянку ДНК і зв'язується з нею. Послідовності нуклеотидів, які лежать вправо від стартового нуклеотиду, з якого починається синтез ІРНК, позначають цифрами зі знаком "+", а ті, що лежать ліворуч - зі знаком "-". Сигналами транскрипції слугують одні і ті ж послідовності. Вони найбільш вивчені в прокаріотів. З центром у положенні -35 (ліворуч на 35 нуклеотидів від точки ініціації) розташована послідовність ТТГАЦА, з якою, як вважають, взаємодіє сигма (б)-фактор РНК-полімерази. З центром у положенні —10 (ліворуч на 10 нуклеотидів від точки ініціації) знаходиться послідовність ТАТААТ, відома як послідовність (ящик) Прибнова. На цій ділянці відбувається розплетення двох ланцюгів ДНК. Вважають, що цьому сприяє та обставина, що послідовність Прибнова багата на АТ-пари, зв'язані не трьома, як ГЦ-пари, а двома водневими зв'язками.

В еукаріотів більш детально вивчені промотори, які взаємодіють з РНК-полімеразаю II. На відстані 19-27 послідовностей нуклеотидів ліворуч від стартової точки розташована послідовність

ТАТАА (або Т) АА (або Т), відома як послідовність ТАТА, або ящик Хогнесса. Вона нагадує ящик Прибнова. У положенні від-70 до -80 знаходиться послідовність ГТЦ (або Т) ЦААТЦТ (ящик ЦААТ). Вважають, що послідовність ТАТА контролює вибір стартового нуклеотиду, а ЦААТ - первинне зв'язування РНК-полімерази з ДНК-матрицею.

Елонгація (лат. elongatio - подовження) - нарощування ланцюга іРНК. Цей етап відбувається шляхом приєднання вільних рибонуклеозидмонофосфатів до З'-кінця ланцюга з одночасним звільненням пірофосфата.

Терміиація транскрипції. РНК-полімераза пересувається вздовж ДНК-матриці до досягнення нею термінаторів (стоп-кодонів). Термінатор містить паліндроми- інвертовані (зворотні) повтори. Паліндроми - це послідовність нуклеотидів, яка однаково читається в обидвох ланцюгах ДНК, але в протилежних напрямах. Наприклад,

5'ЦЦАТГГЗ'

ЗТГТАЦЦ5'

Паліндроми являють собою райони подвійної симетрії, оскільки вісь симетрії проходить так, що з кожного її боку знаходиться одна і та сама послідовність, але з протилежною орієнтацією. Коли РНК-полімераза досягає паліндрому, у РНК виникає "шпилька" (дволанцюгова структура), фермент зупиняється, а синтезована молекула РНК відділяється від матриці ДНК. Після завершення транскрипції і звільнення РНК двоспіральна структура ДНК відновлюється.