МЕДИЧНА БІОЛОГІЯ, АНАТОМІЯ, ФІЗІОЛОГІЯ ТА ПАТОЛОГІЯ ЛЮДИНИ - Я.І.Федонюк 2010

БІОЛОГІЯ

РОЗДІЛ 1. БІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ ЛЮДИНИ

1.3. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧНИЙ І КЛІТИННИЙ РІВНІ ОРГАНІЗАЦІЇ ЖИТТЯ

1.3.4. Організація клітин у часі

Мітоз

Мітоз (каріокінез, непрямий поділ) - основний тип поділу еукаріотичних клітин, у результаті якого з однієї материнської клітини утворюються дві дочірні, генетично ідентичні материнській. Основу мітозу складає процес спіралізації-деспіралізації хромосом. Мітоз вперше в 1874 р. описав у рослин російський ботанік І. Д. Чистяков, у тварин у 1878 p.-український гістолог П.І.Перемежко. Виділяють чотири фази мітозу: профазу, метафазу, анафазу і телофазу (рис. 1.49).

Рис. 1.49. Схема мітозу

Профаза. Зникає структура інтерфазного ядра. Хромосоми спіралізуються (конденсуються) і стають видимими в світловий мікроскоп. Вони ще слабко спіралізовані і мають вигляд довгих тонких переплетених ниток (стадія щільного клубка). Поява хромосом - найхарактерніша ознака початку мітозу, звідки він і одержав свою назву (грец. mitos - нитка). Кожна хромосома подвоїлася ще в S-періоді інтерфази, але ця подвоєність на початку профази не виявляється, тому що хроматиди щільно прилягають одна до одної. Внаслідок подальшої спіралізації хромосоми вкорочуються, потовщуються і відокремлюються одна від одної (стадія пухкого клубка). Між хроматидами з'являється щілина.

Друга важлива подія профази - утворення мітотичного апарату: у тварин і нижчих рослин - з участю центріолей, у вищих рослин - без них (центріолі відсутні). Подвійні центріолі (диплосоми) розходяться і формують два протилежні полюси клітини. Навколо кожної з них утворюється промениста фігура (центросфера). По мірі розходження центріолей між ними виникають нитки веретена поділу. Одні з них (центральні) йдуть від полюса до екватора і далі до протилежного полюса, інші (кінетохорні) прикріплюються до кінетохорів центромер. Дві центросфери з подвійними центріолями всередині і веретено між ними складають мітотичний апарат, який забезпечує впорядкований рух хромосом в анафазі. Усі його структури побудовані з мікротрубочок шляхом полімеризації тубулінових та інших 56 - білків. У кінці профази зникають ядерця, руйнується ядерна оболонка.

Метафаза починається рухом хромосом до екватора клітини (метакінез). Хромосоми (46) вишикуються в екваторіальній площині, утворюючи метафазну пластинку, або материнську зірку. При цьому центромери лежать точно в екваторіальній площині перпендикулярно осі веретена, плечі хромосом обернені до периферії. Конденсація хромосом досягає максимуму. Добре видно всі хромосоми, тому вивчення каріотипу (кількості, розмірів і форми хромосом) проводять саме в цій стадії. Плечі хромосом лежать паралельно, між ними добре видно щілину. Контакт зберігається лише в ділянці центромери.

Анафаза- найкоротша фаза мітозу. Центромери хромосом одночасно розділяються і хроматиди, яких вже ніщо не з'єднує між собою (їх тепер називають дочірніми хромосомами), синхронно, "як за командою", рухаються до протилежних полюсів. Від кожної хромосоми одна хроматида йде до одного полюса, інша - до протилежного. Рух хромосом забезпечують мікротрубочки веретена поділу. На полюсах клітини формуються два ідентичні диплоїдні набори хромосом (по 46). У клітині людини на цій стадії - 92 хромосоми. Хромосоми - однохроматидні. Генетична формула цієї стадії - 4п4с. Якщо клітина вступить у наступний клітинний цикл, хромосоми стануть двохроматидними. Анафаза - дуже важлива фаза мітозу. Нерозходження хромосом веде до утворення клітин з аномальними каріотипами (мутації).

Телофаза - заключна фаза мітозу - починається із зупинки двох диплоїдних наборів хромосом на полюсах клітини. Процеси телофази зворотні процесам профази. Відтворюється структура інтерфазного ядра. Хромосоми деспіралізуються, видовжуються і їх вже неможна розрізнити як окремі структури. Мікротрубочки веретена деполімеризуються і зникають. Навколо хромосом формується ядерна оболонка. З'являються ядерця. На цьому завершується поділ материнського ядра і настає поділ цитоплазми (цитокінез). Утворюються дві дочірні клітини. Генетична формула кожної з них 2п2с.

У ссавців мітоз триває 1-1,5 годин, G₂ - 2-5 годин, S - 6-10 годин, тривалість G, коливається значно більше. У клітинному циклі виділяють ще Gg-період, коли клітини перестають розмножуватися, диференціюються і переходять до виконання спеціалізованих функцій. В одних випадках спеціалізовані клітини незворотно диференціюються і втрачають здатність до поділу (нейрони), в інших - клітини виходять з клітинного циклу, диференціюються, але в особливих випадках можуть знову включитися в клітинний цикл. Наприклад, більшість клітин печінки знаходиться в Gg-періоді, але якщо частину печінки видалити, то багато клітин вступає в Gg -період і починає ділитися.

Біологічне значення. Мітоз забезпечує точну передачу генетичної інформації від материнської клітини до дочірніх. Кожна з двох новоутворених дочірніх клітин одержує стільки хромосом, скільки їх мала материнська. Ці хромосоми є точними копіями материнських і містять повний об'єм генетичної інформації, властивий материнській клітині. Дочірні клітини генетично ідентичні материнській,

ідентичні вони і між собою. У зв'язку з цим стає зрозумілим, чому одна клітина з рослини може за певних умов дати цілу рослину. Мітоз підтримує сталість числа хромосом у соматичних клітинах і наступність їх у ряді клітинних поколінь. Завдяки мітозу збільшується кількість клітин, відбувається ріст, регенерація, а в багатьох видів він є формою безстатевого розмноження і веде до збільшення їхньої чисельності (найпростіші).