Анатомія людини Частина 1 - К. А. Дюбенко А. К. Коломійцев Ю. Б. Чайковський 2002
Загальна частина
Структура тіла людини
Тканини - М'язова тканина - Посмугована м'язова тканина
Джерелом її розвитку є клітини міотомів, що утворюються з дорсальної мезодерми. Посмугована м’язова тканина складається з видовжених утворень - м’язових волокон, які мають вигляд циліндрів із загостреними кінцями. Волокна досягають 80 мкм у діаметрі і 12 см у довжину. У центрі м’язових волокон містяться багатоядерні утворення (симпласти), до яких ззовні прилягають клітини - міосателіти. Волокна обмежені саркалемою, утвореною базальною мембраною і плазмолемою симпласту.
Міосателітоцити розташовуються під базальною мембраною м’язового волокна так, що їх плазмолема торкається плазмолеми симпласту. Ці клітини являють собою камбіальний резерв скелетної м’язової тканини, за рахунок якого здійснюється регенерація її волокон.
Крім плазмолеми, міосимпласти включають до свого складу цитоплазму (саркоплазму) і численні ядра, розташовані по периферії. У навколоядерній ділянці розташована слабко розвинена гранулярна ендоплазматична сітка та комплекс Гольджі. М’язове волокно з його оболонкою, нервовими закінченнями, кровоносними і лімфатичними капілярами називається м’язовою одиницею (міоном).
Характерною особливістю волокон скелетної мускулатури є поперечна посмугованість, зумовлена чергуванням двозаломлюючих (анізотропних) A-дисків і одиозаломлюючих (ізотропних) І-дисків (рис. 9). До складу дисків входять міофібрили, які утворюють скоротливий апарат волокон. Міофібрили складаються з упорядкованих ниток скоротливих білків актину таміозину. Ці нитки закріплюються поперечно розташованими тепофрагмами і мезофрагмами, які складаються з інших білків. Відрізок міофібрили між сусідніми телофрагмами називається саркомером. Він являє собою морфофункціональну одиницю скоротливого апарату волокна. В його середній частині розташована мезофрагма (М-лінія на поздовжніх зрізах). Від мезофрагми у бік телофрагми відходять товсті (близько 11 нм у поперечнику) нитки міозину, а від телофрагми назустріч їм - тонкі (близько 5 нм) нитки актину.
Рис. 8. Види м’язової тканини:
А - непосмугована м’язова тканина; Б - посмугована серцева м’язова тканина; В - посмугована скелетна м’язова тканина
Рис. 9. Схема будови двох міофібрил м’язового волокна (за В. Г. Єлісєєвим та ін.):
1 - саркомер; 2 - смужка А (диск А); 3 - лінія М (мезофрагма в середині диска А); 4 - смужка І (диск І); 5 - лінія Z (телофрагма) - в середині диска І; 6 - мітохондрія; 7 - кінцева цистерна; 8 - саркоплазматичний ретикулум; 9 - поперечна трубочка
Міозинові нитки - головний компонент темних дисків, а актинові нитки - світлих дисків. У складі темного диска актинові і міозинові нитки розташовуються паралельно. Середній відрізок A-диска має тільки міозинові нитки і називається Н-смужкою (світлою зоною).
Для зручності розгляду структури скоротливого апарату м’язового волокна необхідно запам’ятати так звану «формулу саркомера», яка відображає послідовне розміщення його основних компонентів і має такий вигляд:
телофрагма + 1/2 диска І + 1/2 диска А + смужка М +
+ 1/2 диска А + 1/2 диска І + телофрагма.
Цитолема симпластичної частини м’язового волокна на рівні телофрагм утворює глибокі випини - поперечні або Т-трубочки (від лат. transversus - поперечний). Паралельно цим трубочкам розташовані розширені ділянки канальців агранулярної ендоплазматичної сітки (кінцеві цистерни), які супроводжують їх з двох боків. Разом з Т-трубочками вони утворюють тріади.
У кінцевих цистернах агранулярної ендоплазматичної сітки у розслабленому стані м’язового волокна акумулюються іони кальцію. Під впливом поширення по цитолемі волокна і Т-трубочках потенціалу дії іони кальцію виходять із кінцевих цистерн, надходять до міофібрил і, взаємодіючи з особливими ретикулярними білками - тропоніном і тропоміозином, починають активно скорочуватися. При цьому актинові і міозинові нитки, взаємодіючи між собою, переміщуються назустріч одна одній. Актинові нитки заходять між міозиновими, наближаються до М-лінії, в зв’язку з чим при скороченні м’язового волокна зменшується ширина Н-смужки і Н-диска. Ширина A-диска лишається при цьому сталою. (Будова різних функціональних типів м’язових волокон розглядається у підручниках з гістології).