Анатомія людини - Г. І. Коляденко 2009

Органи чуттів (аналізатори)
Ранні стадії філогенезу аналізаторів і нервової системи

Еволюція будови й функцій нервової системи починається від нижчих тварин — безхребетних. На їхньому прикладі можна простежити, як розвивалися й ускладнювалися рецептори, нервові клітини та вдосконалювалася будова нервової системи від нижчих тварин до високоорганізованих.

Нервова тканина характеризується такими властивостями, як подразнення, збудження й проведення збудження.

Процес утворення нервової тканини йшов поступово від недиференційованої протоплазми амеби до надзвичайно складної нервової системи у ссавців. Так, амеба відповідає на подразнення збудженням усієї клітини, тоді як у багатоклітинних організмів збудження з поверхневого шару клітин передається до клітин, що лежать глибше.

Багатоклітинний організм має вже диференційовані тканини. Разом з іншими утворюється й нервова тканина, яка виконує притаманні лише їй функції.

Вважають, що початковим етапом розвитку нервової тканини є епітеліально-моторні клітини у гідри, тобто епітеліальні клітини з протоплазматичними відростками, які мають здатність скорочуватися. Далі ускладнення нервової системи йде по шляху утворення нейромоторних клітин: поверхневої — рецептора — й відростка — провідника збудження.

У поліпів і медуз нервова система дифузна, вона має вигляд сітки, що складається з рецепторних і рухових клітин, які сполучаються між собою протоплазматичними відростками. Завдяки наявності такої сітки збудження поширюється на велику кількість клітин, які скорочуються і викликають збудження всіх м’язів тіла. Подальший розвиток нервової системи — це утворення вузлів, або гангліїв, які розміщуються у вигляді ланцюжків. Так, у кільчастих черв’яків у кожному сегменті тіла є пара гангліїв, з’єднаних між собою перетинкою. Ганглії з’єднуються з рецепторами, які розміщені на поверхні тіла, а також із м’язами. Така нервова система називається ланцюжковою. В її передньому сегменті є провідний вузол, у якому концентруються нервові клітини з великою кількістю рецепторів, а також є елементарна структурна одиниця нервової системи — рефлекторна дуга. Виникнення рефлекторної дуги в процесі філогенетичного розвитку мало велике значення для еволюції нервової системи. Збільшується кількість елементів у кожній рефлекторній дузі, утворюються складні комплекси. Особливого розвитку нервова система досягає у людини.

Нервова система під впливом навколишнього середовища зазнає ряду змін, які дають можливість людині якнайкраще пристосуватися до умов життя. Відбувається вдосконалення всіх елементів у рефлекторній дузі. Особливих змін зазнають рецептори, простежується спеціалізація рецепторної клітини, її пристосування до певного подразнення: хімічного, механічного, теплового, звукового, світлового та ін. Рецептори клітини концентруються в певних місцях і утворюються складно побудовані органи рецепції, які звуться аналізаторами (око, вухо, орган нюху та ін.). Той подразник, до якого пристосувалася нервова клітина, називається адекватним.

У ланцюжковій нервовій системі провідний нервовий вузол, розміщений спереду, значно збільшується в розмірі й у процесі еволюції бере на себе координацію рухів усіх частин тіла.

У хордових нервова система являє собою трубку, головний мозок перебуває в зачатковій стадії, в нього відсутня дистантна рецепція. Таким чином, перехідна форма — безхребетних (представником якої є ланцетник) характеризується примітивною будовою нервової системи порівняно з хребетними, у яких розвиваються півкулі великого мозку й уже наявні спеціалізовані органи чуттів.

Головний мозок виконує складні інтегративні й рефлекторні функції, координує діяльність усіх органів і систем організму.

Еволюція спинного й головного мозку хребетних. У спинному мозку акули сіра речовина має передні роги й слабко виражені задні роги. Нервові волокна мієлінізовані. Довгастий мозок має добре розвинуті ядра, які іннервують внутрішні органи. Мозочок у неї відносно великий, складається з тіла та двох часток, виконує функцію швидкого пересування й маневрування у воді. До складу середнього мозку входить двогорбкове тіло, яке виконує функцію регуляторного центра, зв’язаного з усіма видами чутливості. Проміжний мозок складається з невеликого зорового бугра і добре розвиненої підзоровобугрової ділянки. Кінцевий мозок у неї невеликий, має непарний шлуночок, плащ, підкіркові ганглії. Спереду кінцевий мозок переходить у парні нюхові частки. На нижній поверхні кінцевого мозку видно зачатки давньої кори.

Вихід тварин на сушу викликав помітні зміни в будові мозку. Так, у рептилій кінцевий мозок, його великі півкулі вже більш розвинені. Досконалішим стає й спинний мозок. Сіра речовина у вигляді передніх і задніх рогів поділяє білу речовину на три пари канатиків: передні, бічні та задні. Прогрес є і в розвитку мозочка, він значно більшого розміру, ніж у риб, і поперечними борознами поділяється на передню, середню й задню частки. В довгастому мозку є вже тонкий і клиноподібний горбки висхідних провідних шляхів, функціонує чутливе ядро трійчастого нерва. В середньому мозку деяких рептилій за переднім двогорбковим тілом позад нього з’являється заднє двогорбкове тіло. В покришці ніжок є червоне ядро. Проміжний мозок складається з відносно великого зорового бугра й підзоровобугрової ділянки. Зоровий бугор нервовими волокнами зв’язаний з кінцевим мозком, у якому розвивається давня й стара кора півкуль великого мозку, а також підкіркові ядра. Стара кора займає відносно велику площу. В амфібій вона міститься лише на присередній поверхні, а у рептилій займає й спинну. На бічній поверхні півкуль з’являється нова кора, яка бере на себе координаційні функції організму.

У ссавців спинний мозок закінчується тонкою кінцевою ниткою, яка відходить від потовщеного мозкового конуса. Особливістю бічних канатиків є наявність великої кількості волокон передніх і бічних пірамідних шляхів. Встановлена пряма залежність кількості волокон пірамідних шляхів від висоти розташування еволюційних сходів. Так, у собак волокна пірамідних шляхів становлять 7% усієї білої речовини спинного мозку, у мавп — 20, а в людини — 30%. Довгастий мозок у собак невеликий. На передній поверхні його розміщені піраміди, збоку яких лежать оливи й нижні ніжки мозочка. Над довгастим мозком з’являється основа мосту, який з’єднується з ніжками середнього мозку, в якого вже добре розвинена пластинка покришки. Складний аналіз зорових бугрів пластинки покришки частково передається бічним колінчастим тілам, а складні слухові функції задніх — переміщуються в медіальні колінчасті тіла проміжного мозку. Проміжний мозок ссавців прогресивно розвивається, й у зорових буграх концентруються всі види чутливості, які потім надходять у кору великих півкуль. Кінцевий мозок має розвинений плащ, який розростається на ділянку лобової, скроневої й потиличної часток. Але не всі ссавці мають добре розвинений плащ. У гризунів, комахоїдних, сумчастих півкулі великого мозку невеликі й мають гладеньку поверхню. У хижаків і копитних виникають борозни, які збільшують поверхню кори. У приматів півкулі покриті борознами й закрутками. Особливого розвитку вони набувають у людини. Нова кора, яка покриває майже повністю півкулі, виконує основну роль у регуляції всіх функцій організму. Вона зв’язана безпосередньо з усіма аналізаторами й рецепторами, завдяки чому виконує інтегративні й рефлекторні функції в складній системі регуляції організму. Давня і стара кора відтісняються новою корою на нижню й медіальну поверхню великих півкуль. У людини нова кора займає 96% усієї площі півкуль великого мозку, в той час як у собаки — 84%, у кроля — 55, у їжака — 32%. Прогресивний розвиток кори, ускладнення будови мозку пов’язані як із трудовими, так і з соціальними факторами, які супроводжували людину в процесі еволюції.