Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002
Функції нервової системи
Центральне регулювання вісцеральних функцій
Гіпоталамус - Відношення до циклічних процесів
Життєві функції більшості (якщо не всіх) живих організмів підлягають ритмічним коливанням з періодом, що дорівнює приблизно 24 год, тобто такий ритм є циркадним (від лат. Circa - приблизно і dia - доба). У нормі ці функції синхронізовані з циклом день-ніч. У тварин (а також у людей) до регульованих належать ритми в секреції АКТГ (див. рис. 20-18), секреції мелатоніну (див. рис. 24- 13), цикли спання-неспання, циклічні зміни температури тіла й особливостей поведінки лабораторних тварин. Більшість цих ритмів регульована надперехресними ядрами (НПЯ), що розміщені по одному з кожного боку над зоровим перехрестям (див. рис. 14-2).
Нейрони ЦНС зберігають властивості ритмової активності, навіть будучи виділеними з головного мозку і культивованими in vitro. Крім того, після трансплантації тканини ЦНС тваринам зі зруйнованим ЦНС у них відновлюються циркадні ритми. Незрозуміло, чи цей вплив трансплантанта відбувається гуморальним шляхом, чи за допомогою нових зв’язків, що їх налагоджують відростки нейронів трансплантанта. Ендокринні і нервові шляхи з гіпоталамуса до різних частин організму регулюють ритми, у тім числі нічне виділення мелатоніну, що нагадує функцію систематичного сигналу часу (див. Розділ 24).
Біологічні годинники в рослин, комах і ссавців дуже подібні. У ссавців клітини ЦНС містять годинник, утворений принаймні з шести білків. PER-білки продуковані і потім фосфорильовані кіназами. Фосфорильовані PER інгібують утворення власне PER, зумовлюючи регулярний циркадний ритм.
Аферентні сигнали, що забезпечують циркадні ритми за циклом день-ніч, надходять з очних яблук (якщо вирізати очні яблука, то цей вплив зникне), де є сітківко-гіпоталамічні волокна, що проходять безпосередньо із зорового перехрестя до ЦНС. Проте в мишей, у яких порушено процес утворення паличок і колбочок, такі аферентні сигнали теж надходять, а це свідчить, що у процесі беруть участь інші фоторецептори. Криптохроми - це фотопіґментні молекули, які забезпечують циркадні ритми в рослин і комах, у ссавців же є два гомологи цих молекул - CRY 1 та CRY 2. Імовірно, вони відіграють роль фоторецепторів, проте забезпечують лише частину годинникового механізму, тому пошуки структур, відповідальних за фоторецепцію, тривають.
Цікаво, що яскраве світло може впливати позитивно, негативно або ж не впливати на цикл спання-неспання в людини залежно від пори дня. Упродовж дня це світло не має впливу, проте одразу після настання темряви експозиція яскравого світла відтерміновує початок сну, а перед світанком зумовлює прискорення початку наступного періоду сну. Ін’єкції мелатоніну спричинюють подібний ефект. В експериментальних тварин експозиція світла активує гени негайного реагування (див. Розділ 1) нейронів надперехресних ядер, проте лише в години циркадного циклу, упродовж яких світло здатне впливати. Стимулювання протягом дня неефективне. ЦНС піддається також значному серотонінергічному впливові з боку ядер шва. Однак досі не відомо, як ці ядра впливають на регулювання ритмів.