Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002
Ендокринна система, метаболізм і репродуктивна функція
Мозкова речовина і кора надниркових залоз
Морфологія надниркових залоз
Мозкова речовина, яка становить 28% від маси надниркової залози, утворена сплетенням щільно іннервованих ґрануловмісних клітин, які межують з венозними синусами.
Морфологічно розрізняють два типи клітин: адреналінопродукувальні типи, які мають великі, менш щільні гранули, і норадреналінопродукувальні, у яких малі, щільніші гранули, що неспроможні виповнити пухирці, у яких вони містяться (рис. 20-2).
У людей 90% клітин є адреналінопродукувальними, а 10% - норадреналінопродукувальними. Тип клітин, що виділяють дофамін, невідомий. Параганглія, малі групи клітин, що подібні до клітин мозкової речовини надниркових залоз, розміщені біля грудного та черевного симпатичних нервових вузлів (див. рис. 20-1).
Рис. 20-1. Надниркові залози людини. Адренокортикальна тканина позначена крапками, тканина мозкового шару - чорна. Залози розміщені на верхньому полюсі кожної нирки. Показано позанаднирникове місцезнаходження кори і мозкової тканини, що іноді трапляється (відтворено за дозволом з Forsham PH: The adrenal cortex. In fexfbook of Endocrinology, 4th ed. Williams RH [editor], Saunders, 1968).
Рис. 20-2. Норадреналінопродукувальна клітина мозкової речовини надниркових залоз. Ґранули вивільняються внаслідок екзоцитозу, і їхній вміст надходить у кров’яне русло (стрілка) (модифіковано з Poirier J, Dumas JLR: Review of Medical Histology. Saunders, 1977).
У дорослих ссавців, кора наднирників розділена на три зони змінної чіткості (рис. 20-3). Зовнішня клубочкова зона утворена скрученими клітинами, які переходять у колони клітин, що формують пучкову зону. Ці колони розділені венозними синусами. Внутрішня частина клубочкової зони переходить у сітчасту зону, де клітинні колонки переплітаються у сітку. Клубочкова зона становить 15% від маси надниркової залози, пучкова зона - 50% а сітчаста - 7%.
Надниркові клітини містять велику кількість жиру, особливо в зовнішній частині пучкової зони. Всі три зони виділяють кортикостерон (див. нижче), проте активний ензимний механізм біосинтезу альдостерону обмежений клубочковою зоною, тоді як ензимний механізм утворення кортизолу і статевих гормонів є у двох внутрішніх зонах. Отже, простежується функційна спеціалізація між двома внутрішніми зонами: пучкова відповідальна за секрецію більшості глюкокортикоїдів, а клубочкова - більшості статевих гормонів.
Артеріальна кров досягає надниркової залози з багатьох малих відгалужень діафрагмальної та ниркової артерій і аорти. Зі сплетення в капсулі кров тече до синусоїдів мозкової речовини. Її постачають туди декілька артеріол, що проходять безпосередньо від капсули. У більшості видів, у тім числі людини, є окрема велика надниркова вена. Плин крові через надниркові залози великий, як у більшості ендокринних залоз.
Протягом ембріонального життя регульовані гіпофізом надниркова залоза людини велика, однак три зони кори становлять тільки 20% від залози. Залишок у 80% - це велика ембріональна кора надниркової залози, яка зазнає стрімкої дегенерації під час народження. Головна функція цієї ембріональної надниркової залози - синтез і секреція сульфатопохідних андрогенів, які в плаценті перетворюються на естрогени (див. Розділ 23). Структури, подібної до ембріональної надниркової залози людини, нема у лабораторних тварин.
Крім біосинтезу альдостерону, важливою функцією клубочкової зони є утворення нових клітин кори. Подібно до інших тканин нервового походження, мозкова речовина не відновлюється, однак якщо дві внутрішні зони кори видалено, то нові пучкова та сітчаста зони відновлюються з гломерулярних клітин, що приєднані до капсули. Малі капсулярні залишки повторно формують великі ділянки адренокортикальної тканини. Безпосередньо після гіпофізектомії пучкова і сітчаста зони атрофуються, тоді як клубочкова не змінюється (див. рис. 20-3) завдяки дії на неї ангіотензину II. Здатність виділяти альдостерон і зберігати Na+ є нормальною протягом деякого часу, однак у разі тривалого гіпопітуїтаризму (недостатній функції гіпофіза) може розвинутися недостатність альдостерону, очевидно тому, що нема гіпофізного фактора, який підтримує чутливість клубочкової зони (див. нижче). Ін’єкції АКТГ і дія подразників, які стимулюють ендогенну секрецію АКТГ, зумовлюють гіпертрофію пучкової і сітчастої зон, однак відбувається фактичне зменшення, а не збільшення, розміру клубочкової зони.
Клітини кори надниркових залоз містять великі кількості гладких ендоплазматичних сіток, які задіяні в процесі утворення стероїдів. Інші етапи біосинтезу стероїдів відбуваються у мітохондріях. Структура стероїдопродукувальних клітин дуже подібна в усьому організмі. Типові ознаки таких клітин показані на рис. 20-4.
Рис. 20-3. Вплив гіпофізектомії на морфологію кори надниркової залози собаки. Зверніть увагу, що атрофія не зачіпає клубочкової зони. Морфологія людської надниркової залози така ж.
Рис. 20-4. Схематичне зображення цитологічних особливостей стероїдопродукувальних клітин Зверніть увагу на розвинуту гладку ендоплазматичну сітку, плеоморфну мітохондрію і краплі жиру (відтворено за дозволом з Fawcett DW, Long JA, Jones AL: The ultrastructure of endocrine glands. Recent Prog Horm Res 1969;25:315).