Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002
Кровообіг
Динаміка кровообігу та лімфообігу
Циркулювання крові у капілярах
У будь-який час тільки 5% крові, що циркулює, міститься у капілярах, однак ці 5% є в деякому розумінні найважливішою частиною об’єму крові, оскільки саме через стінки капілярів кисень та поживні речовини проникають в інтерстиційну рідину, а вуглекислий газ та продукти метаболізму повертаються у кровообіг. Обмін, що відбувається через капілярну стінку, є життєво важливим для тканин.
Рис. 30-20. Тиск крові у чоловіків (темні кружечки) та жінок (світлі кружечки) різного віку. Показники, одержані у медичних установах, порівнювали зі значеннями, що визначені у денний та нічний час за допомогою постійних записувальних пристроїв. Зверніть увагу на те, що показники у жінок нижчі, ніж у чоловіків, однак підвищуються після менопаузи. Зазначимо, що показники, виміряні вночі, є нижчими, а також простежується загальна тенденція до підвищення тиску упродовж життя (дані з O’Brien Е et al: Twenty-four hour ambulatory blood pressure in men and women aged 17 to 80 years: The Allied Irish Bank Study. J Hypertens 1991 ;9:335).
Методи дослідження
Важко отримати точні показники тиску крові та течії в капілярах. Капіляри у брижі експериментальних тварин, а також у нігтьовому ложі людини доступні для дослідження під препарувальною лупою. За допомогою цього та інших методів були спостережені варіанти течії крові в різних умовах у цих та інших тканинах. Тиск у капілярах визначали шляхом вимірювання зовнішнього тиску, потрібного для оклюзії капілярів, або тиску, потрібного для того, щоб фізіологічний розчин почав текти через мікропіпетку, введену так, що її кінчик входить у артеріолярний кінець капіляра.
Тиск і течія крові у капілярах
Капілярний тиск може значно змінюватись, проте у капілярах нігтьового ложа він становить 32 мм рт. ст. на артеріолярному кінці і 15 мм рт. ст. на венозному. Пульсовий тиск становить приблизно 5 мм рт. ст. на артеріолярному кінці і нуль на венозному. Капіляри є короткими, однак кров рухається повільно (близько 0,07 см/с), оскільки загальна площа поперечного перерізу капілярного русла велика. Час проходження крові від артеріолярного до венозного кінця у капілярі середнього розміру становить 1-2 с.
Рівновага з інтерстиційною рідиною
Як зазначено вище, стінка капіляра є тонкою мембраною, що складається з ендотеліальних клітин. Речовини проходять через проміжки між ендотеліальними клітинами та фенестри, якщо вони наявні. Деякі проникають через клітини шляхом везикулярного транспортування або, у випадку жиророзчинних сполук, через цитоплазму.
Крім того, транспортування через капіляри може відбуватися за допомогою дифузії та фільтрації (див. Розділ 1). Дифузія кількісно є набагато важливішою щодо часу обміну поживних речовин та продуктів метаболізму між кров’ю і тканиною. Концентрація кисню і глюкози є вищою у крові, ніж в інтерстиційній рідині, тому ці речовини дифундують в інтерстиційну рідину, тоді як вуглекислий газ рухається у протилежному напрямі.
Рівень фільтрації у будь-якому місці капіляра залежить від рівноваги сил, які інколи називають силами Старлінґа на честь фізіолога, який уперше детально описав цей механізм. Однією із цих сил є гідростатичний градієнт (різниця гідростатичного тиску у капілярі та інтерстиційній рідині) у цьому місці. Тиск інтерстиційної рідини відмінний у різних органах; є підтвердження, що у підшкірній тканині він субатмосферний - близько 2 мм рт. ст. Тиск позитивний у печінці та нирках, а у мозку становить 6 мм рт. ст. Інша сила - градієнт осмотичного тиску через стінку капіляра (різниця колоїдного осмотичного тиску плазми та колоїдного осмотичного тиску інтерстиційної рідини). Цей компонент спрямований досередини.
Отже,
де k - коефіцієнт капілярної фільтрації; Рс - гідростатичний тиск у капілярі; Рі - гідростатичний тиск в інтерстиції; пс - осмотичний тиск у капілярі; п1 — осмотичний тиск в інтерстиції.
Зазвичай, п1 є незначним, тому градієнт осмотичного тиску (пс - п1) переважно дорівнює онкотичному тиску. Коефіцієнт капілярної фільтрації беруть до уваги, він пропорційний до проникності капілярної стінки та доступної площі фільтрації. Співвідношення сил Старлінґа вздовж типового капіляра м’язів показане на рис. 30-21. Рідина переходить в інтерстиційний простір на артеріолярному кінці капіляра, де тиск фільтрації через стінку перевищує онкотичний тиск, а потрапляє всередину судини на венулярному кінці, де онкотичний тиск перевищує тиск фільтрації. В інших капілярах баланс між силами Старлінґа може бути іншим. Наприклад, рідина рухається із судини практично уздовж капілярів нефрону нирки, водночас переходить всередину до капілярів практично по всій їхній довжині у кишці.
Важливо зазначити, що кількість невеликих молекул у просвіті й тканині часто врівноважена на артеріолярному кінці капіляра. В такій ситуації загальна дифузія може бути збільшеною внаслідок збільшення течії крові; тобто обмін є залежним від плину (рис. 30-22). І навпаки, проходження речовин, що не перебуває у рівновазі між капіляром та інтерстицієм, називають залежним від дифузії.
З’ясовано, що близько 24 л рідини капіляри фільтрують кожного дня. Це становить близько 0,3% серцевого викиду. Майже 85% профільтрованої крові реабсорбується у капіляри, а решта надходить у кров’яне русло через лімфатичну систему.
Активні та неактивні капіляри
У тканинах, що перебувають у стані спокою, більшість капілярів є колапсованими, і кров переважно тече через сполучні судини з артеріол у венули. В активних тканинах метартеріоли та прекапілярні сфінктери розширюються. Внутрішньокапілярний тиск підвищується внаслідок перевищення критичного тиску закриття судин, і кров тече крізь усі капіляри. Розслаблення гладких м’язів метартеріол та прекапілярних сфінктерів пов’язане із впливом вазодилататорних речовин, що утворюються в тканинах у стані активності (див. Розділ 31). Можливо, також зменшується активність симпатичних і вазоконстрикторних нервів, що іннервують гладкі м’язи.
Рис. 30-21. Схематичне зображення фадієнта тиску через стінку капіляра м’яза. Числа на артеріо- та венулярному кінцях капіляра відповідають гідростатичному тиску (мм рт. ст.) у цьому місці. Стрілками позначено приблизну кількість та напрям руху рідини. В цьому прикладі різниця тиску на артеріолярному кінці капіляра становить 11 мм рт. ст. ([37—1]—25) назовні; а на протилежному - 9 мм рт. ст. (25-Ц7-1]) усередину.
Рис. 30-22. Обмін через капілярну стінку у разі зміни течії та дифузії. А і В означають артеріолярний та венозний кінці капіляра. Речовину X у крові врівноважує її вміст у тканині (рух у тканину дорівнює руху в протилежному напрямі) перед виходом крові з капіляра, тоді як речовина У не зрівноважена. У разі сталих інших факторів кількість X, що проникає у тканину, може збільшуватися лише за умови посилення течії крові, тобто вона зумовлена течією. Рух У залежить від дифузії.
Після патологічного стимулювання внаслідок аксон-рефлексу виділяється речовина Р (див. Розділ 32), яка підвищує проникність капілярів. Брадикінін і гістамін також збільшують проникність цих судин. Якщо капіляри подразнювати механічно, то вони стають порожніми (біла реакція; див. Розділ 32), однак це, ймовірно, пов’язане зі скороченням прекапілярних сфінктерів.