Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002
Кровообіг
Кровообіг в окремих ділянках організму
Церебральний кровообіг - Анатомічні особливості
Судини
Головний притік артеріальної крові до головного мозку відбувається через чотири артерії: дві внутрішні сонні та дві вертебральні. Вертебральні артерії об’єднуються, утворюючи базилярну артерію, яка разом із сонними формує під гіпоталамусом коло Віллізія. Це коло дає початок шести великим артеріям, які постачають кров до кори головного мозку. У деяких тварин вертебральні артерії є великими, а внутрішні сонні - дрібними, однак у людей порівняно невелика частка загального артеріального кровоплину надходить через вертебральні артерії. У випадку ін’єкції речовин в одну із сонних артерій простежується відповідне однобічне надходження у велику півкулю. В нормі перехрест не фіксують, ймовірно, з огляду на тиск, який є однаковим з обох боків. Та навіть якщо тиск різний, анастомози не пропускають значної кількості крові. Закупорення однієї із сонних артерій, зокрема у людей похилого віку, часто призводить до серйозних симптомів церебральної ішемії. У людей та деяких інших видів є прекапілярні анастомози між церебральними артеріолами та іншими судинами, проте кровоплин через ці судини переважно недостатній для підтримки кровообігу та запобігання інфаркту внаслідок закупорення мозкової артерії. Венозний відтік від мозку у людини відбувається через глибокі вени та порожнини синусів твердої мозкової оболонки головно у внутрішню яремну вену, хоча невелика кількість венозної крові проходить через очне та венозне сплетення обличчя, через емісарні вени у скальп, а також вниз по системі паравертебральних вен у спинномозковий канал. У інших видів внутрішня яремна вена невелика, і венозна кров від головного мозку змішується з кров’ю, що відтікає від інших структур.
Таблиця 32-1. Кровоплин у стані спокою та поглинання О2 у різних органах (дорослий чоловік масою 63 кг, середнім артеріальним тиском 90 мм рт ст. та поглинанням О2 250 мл/хв)1
Ділянка |
Маса, кг |
Кровоплин |
Артеріовенозна різниця вмісту О2, мл/д |
Поглинання О2 |
Опір, R-одиниці1 |
Відношення до загального, % |
||||
мл/хв |
мл/100 г/хв |
мл/хв |
мл/100 г/хв |
абсолютні |
на кг |
серцевого викиду |
поглинання кисню |
|||
Печінка |
2,6 |
1500 |
5 7,7 |
34 |
51 |
2,0 |
3,6 |
9,4 |
27,8 |
20,42 |
Нирки |
0,3 |
1260 |
420,0 |
14 |
18 |
6,0 |
4,3 |
1,3 |
23,3 |
7,2 |
Мозок |
1,4 |
750 |
54,0 |
62 |
46 |
3,3 |
7,2 |
10,1 |
13,9 |
18,4 |
Шкіра |
3,6 |
462 |
12,6 |
25 |
12 |
0,3 |
11,7 |
42,1 |
8,6 |
4,8 |
Скелетні м’язи |
31,0 |
840 |
2,7 |
60 |
50 |
0,2 |
6,4 |
198,4 |
15,6 |
20,0 |
Серцевий м’яз |
0,3 |
250 |
84,0 |
114 |
29 |
9,7 |
21,4 |
6,4 |
4,7 |
11,6 |
Решта тіла |
23,8 |
336 |
1,4 |
129 |
44 |
0,2 |
16,1 |
383,2 |
6,2 |
17,6 |
Цілий організм |
63,0 |
5400 |
8,6 |
46 |
250 |
0,4 |
1,0 |
63,0 |
100,0 |
100,0 |
1 Відтворено за дозволом з Bard Р [editor]: Medical Physiology. 11th ed. Mosby, 1961.
2 R-одиниці - це тиск (мм рт. ст.) розділений на кровоплин (мл/с).
Мозкові судини мають певні специфічні анатомічні особливості. У судинному сплетенні є проміжки між ендотеліальними клітинами капілярної стінки, однак ворсинчасті епітеліальні клітини, що відокремлюють їх від спинномозкової рідини (СМР) з’єднані між собою щільними контактами. Капіляри у тканині мозку нагадують нефенестровані капіляри скелетного м’яза (див. Розділ 30), проте між ендотеліальними клітинами є щільні зв’язки, які обмежують проходження речовин. Крім того, у цитоплазмі ендотелію міститься порівняно невелика кількість міхурців, що відображає незначне везикулярне транспортування. Капіляри мозку оточені кінцевими відростками астроцитів (рис. 32-1). Ці відростки щільно зв’язані з базальною пластинкою капілярів, однак не вкривають капілярну стінку повністю. Між відростками є проміжки розміром близько 20 нм. Відростки забезпечують щільні контакти у капілярах (див. Розділ 2). Протоплазма астроцитів виявлена також навколо синапсів, де вона ізолює синапси мозку один від одного.
Іннервація
Три системи нервів іннервують мозкові кровоносні судини. Тіла постгангліонарних симпатичних нейронів розміщені у верхніх шийних гангліях, їхні закінчення містять норадреналін та нейропептид Y. Холінергічні нейрони, які, ймовірно, починаються у гангліях, теж іннервують мозкові судини, і постгангліонарні холінергічні нейрони кровоносних судин містять ацетилхолін, ВІП та РНМ-27 (див. Розділ 26). Ці нерви закінчуються переважно на великих артеріях. Чутливі нерви виявляються на дистальних артеріях. Їхні клітинні тіла розташовані у трійчастому вузлі і містять речовину Р, нейрокінін А та CGRP. Речовина Р, CGRP, ВІП та РНМ-27 спричинюють вазодилатацію, тоді як нейропептид Y - вазоконстрикцію. Натягування мозкових судин або дотик до них супроводжуються болем.
Рис. 32-1. Мембрана кінцевого відростка (1) фіброзного астроцита навколо мозкового капіляра (2). Ліворуч відростки астроцита (3) охоплюють також частину дендритів сусідніх нейронів (4) (відтворено за дозволом з Krstic RV: Die Gewebe des Menschen und der Saugetiere Springer, 1978).