Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002
Дихання
Функції легень
Інші функції дихальної системи
Захисні механізми у легенях
Дихальні шляхи, що проходять від зовнішнього середовища до альвеол, виконують багато різних функцій, окрім транспортування газів. Вони зволожують і охолоджують або зігрівають повітря, яке вдихають так, щоб воно не було ні дуже гарячим, ні холодним, а наближалося до температури тіла у момент, коли досягне альвеол. Бронхіальний секрет містить секреторні імуноглобуліни (IgA; див. Розділ 27) та інші речовини, що допомагають протистояти інфекції і підтримують цілісність слизової. Крім того, епітелій приносових пазух продукує NО, який є бактеріостатичним і допомагає уникнути інфікування.
Легеневий епітелій містить цікаву групу протеаз активних рецепторів (PARs - від англ. protease-activated receptors), які, якщо вони активовані, вивільняють ПГЕ2, а той, відповідно, захищає епітеліальні клітини. Такі рецептори також наявні у шлунко-кишковому тракті; вони активовані, коли тромбін або трипсин частково перетравлює ліганди, прив’язані до них. Ізоформи PAR2 є формою рецепторів у дихальних шляхах.
Альвеолярні макрофаги легень (АМЛ; пилові клітини) є іншим важливим компонентом захисних механізмів у легенях. Подібно до інших макрофагів (див. Розділ 27), такі клітини походять з кісткового мозку. Вони є активними фагоцитами і перетравлюють бактерії, що їх вдихають, і дрібні частинки. АМЛ також допомагають руху антигенів для імунологічної атаки і секретують речовини, що притягують гранулоцити до легень, як і такі речовини, що стимулюють утворення гранулоцитів та моноцитів у кістковому мозку. Їхня роль у патогенезі емфіземи описана у Розділі 27. Макрофаги поглинають велику кількість речовин, що містяться у цигарковому димі, і можуть вивільняти лізосомальні продукти у позаклітинний простір. Це започатковує запальну реакцію. Частинки кремнезему та асбесту також зумовлюють вивільнення лізосомальних ензимів.
Різноманітні механізми дають змогу уникнути потрапляння сторонніх тіл у альвеоли. Волосся у ніздрях відфільтровує частинки понад 10 мкм у діаметрі. Більшість із частинок такого розміру залишаються на слизових оболонках носа і глотки, оскільки вони не йдуть за потоком повітря, що прямує вниз до легень. Вони закріпляються на або біля мигдаликів і аденоїдів - великих нагромаджень імунологічно активної лімфоїдної тканини на стінці глотки. Частинки діаметром 2-10 мкм здебільшого падають на стінки бронхів, коли повітря плине уповільнено через дрібні повітроносні шляхи. Вони зумовлюють рефлекторну бронхоконстрикцію та кашель (див. Розділ 14). Такі частинки виводять назовні з легень також війковий «ескалатор». Епітелій дихальних шляхів від передньої третини носа до початку дихальних бронхіол є війковим, і війки, що вкривають слизову, ритмічно координовано рухаються з частотою 1000-1500 циклів за 1 хв. Війковий механізм здатний виводити частинки зі швидкістю 16 мм/ хв. Частинки до 2 мкм у діаметрі переважно досягають альвеоли, де їх поглинають макрофаги. Важливість таких захисних механізмів є очевидною, коли пригадати, що у сучасних містах кожний літр повітря може містити декілька мільйонів часточок пилюки та подразнювальних речовин.
У випадку ураження скоротливості війок переміщення слизовою фактично не відбувається. Це призводить до хронічних синуситів, повторних легеневих інфекцій та бронхоектазіє. Війкову нерухомість можуть зумовити різноманітні забруднювачі повітря або ж вона може бути вродженою. Одна з вроджених форм - синдром Картаґенера, за якого нема аксонемального димеїну - АТФ-азного молекулярного двигуна, що започатковує циліарні рухи (див. Розділ 1). Такі хворі також є безплідними, оскільки їхні сперматозоїди втрачають рухомість і часто мають situs inversus (зворотне розташування внутрішніх органів), тому вважають, що війки, потрібні для ротації внутрішніх органів, не функціонують під час ембріонального розвитку.
Метаболічні та ендокринні функції легень
Крім газообмінних, легені виконують декілька метаболічних функцій. Вони виробляють сурфактант для місцевого використання, як зазначено вище. Легені також містять фібринолітичну систему, яка розчиняє тромби у легеневих судинах. Вони вивільняють декілька речовин, які потрапляють у системну артеріальну кров (табл. 34-6) і виводять інші речовини, що досягають їх через легеневі артерії. Простагландини виходять з кровообігу, проте їх також синтезують легені і вивільняють у кров, коли розтягнута легенева тканина.
Таблиця 34-6. Біологічно активні речовини, що їх метаболізують легені
Легені активують один гормон. Фізіологічно неактивний декапептид ангіотензин І перетворюється у судинозвужувальний альдостероностимулювальний октапептид ангіотензин II у легеневому кровообігу (див. Розділ 24). Великі кількості ангіотензиноперетворювального ензиму, відповідального за таке активування, розміщені на поверхні ендотеліальних клітин легеневих капілярів. Перетворювальний ензим також інактивований брадикініном. Час кровообігу через легеневі капіляри - менше 1 с, проте 70% ангіотензину І, що досягає легені, конвертується у ангіотензин II за одиничне проходження через капіляри. На поверхні легеневих ендотеліальних клітин ідентифіковано інші чотири пептидази, однак їхня фізіологічна роль не з’ясована.
Виведення серотоніну або норадреналіну зменшує кількість таких вазоактивних речовин, що потрапляють у системний кровообіг. Багато інших вазоактивних гормонів проходять через легені, не метаболізуючись. До них належить адреналін, дофамін, окситоцин, вазопресин і ангіотензин II. Крім того, як зазначено у Розділі 26, різноманітні аміни та поліпептиди секретовані нейроендокринними клітинами у легенях.