Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002

Фізіологія нервових і м'язових клітин
Синаптичне і контактне передавання
Нервово-м'язове передавання - Нервові закінчення у гладких м'язах і серцевому м'язі

Структура

Постгангліонарні волокна нейронів, що іннервують гладкі м’язи, інтенсивно розгалужуються і тісно контактують з м’язовими клітинами (рис. 4-36). Деякі з цих нервових волокон містять прозорі пухирці і належать до холінергічних, тоді як інші містять характерні електронно-щільні пухирці, заповнені норадреналіном. У такого типу з’єднаннях не виявлено ні кінцевих пластинок, ні інших специфічних постсинаптичних структур. Нервове волокно проходить уздовж мембран м’язових клітин, часом заглиблюючись у них. Численні розгалуження норадренергічних, а також, очевидно, і холінергічних нейронів утворюють потовщення (варикозності), які не вкриті клітинами Шванна і містять синаптичні пухирці (див. рис. 4-36). Норадренергічний нейрон має понад 20 000 варикозностей, і ці потовщення розміщені одне від одного на відстані приблизно 5 мкм. Кожна варикозність, очевидно, виділяє нервовий трансмітер, тобто він виникає в багатьох місцях уздовж кожного аксона. Таке облаштування дає змогу одному нейронові іннервувати велику кількість ефекторних клітин. Тип з’єднання, у якому нейрон утворює синапси на поверхні іншого нейрона або гладком’язової клітини і, продовжуючись далі, формує подібні контакти з іншими клітинами, названо непровідним синапсом (synapse en passant).

Рис. 4-35. Нервово-м'язовий синапс. Зауважте, що прозорі пухирці, які містять ацетилхолін, скупчуються в активних зонах нервового закінчення. Зони розміщені над складками сполучення рухової кінцевої пластинки (відтворено за дозволом з Dowling JE: Neurons and Networks: An Introduction to Neuroscience. The Belknap Press of Harvard University Press, 1992).

У серцевому м’язі, холін- і норадренергічні волокна закінчуються на пазушно-передсердному вузлі, передсердно-шлуночкових вузлі і пучку. Норадренергічні волокна іннервують також мускулатуру шлуночків. Структура нервових закінчень на тканині вузлів не з’ясована. В шлуночках контакти між норадренергічними волокнами і волокнами серцевого м’яза подібні до таких же контактів у гладкому м’язі.

Електричні реакції

У гладких м’язах, для яких збуджувальним є норадренергічний вплив, подразнення норадренергічних нервів зумовлює переривчасті часткові деполяризації, що подібні до мініатюрних потенціалів кінцевої пластинки, їх називають збуджувальними потенціалами з’єднання (ЗПЗ). Сумація цих потенціалів відбувається у разі повторних подразнень. Подібні ЗПЗ виявлено в тканинах, для яких збуджувальним є холінергічний вплив. У тканинах, функцію яких гальмує адренергічний вплив, у випадку подразнення норадренергічних нервів виникають гальмівні потенціали з’єднання (ГПЗ).

Такого типу електричні реакції виявлено в багатьох гладком’язових тканинах у разі подразнення поодинокого нерва, проте їхня латентність різна. Це, очевидно, зумовлене контактами, що описані вище (synapse en passant), а також може бути пояснене наявністю між клітинами гладкого м’яза низькорезистентних з’єднань, або ж дифузією нервового трансмітера від місця його виділення до багатьох гладком’язових клітин. Мініатюрні збуджувальні потенціали з’єднання, досліджені на окремих гладком’язових препаратах, подібні до мініатюрних потенціалів кінцевої пластинки в скелетних м’язах, проте значно відрізняються як за значенням, так і за тривалістю. Вони можуть бути відповіддю на виділення поодиноких пакетів трансмітера, що змінюються під впливом його дифузії на різні відстані.