Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002

Функції нервової системи
Шкірна, глибока та вісцеральна чутливість
Інші відчуття

Свербіння та лоскіт

Порівняно слабке подразнення, особливо якщо воно спричинене тим, що хтось рухається по шкірі, зумовлює свербіння та лоскіт. Ділянки свербіння можна ідентифікувати в разі детального картування шкіри; подібно до больових місць, вони відповідають ділянкам концентрації вільних нервових закінчень безмієлінових нервових волокон. Свербіння полегшується під час чухання внаслідок активування великих аферентів з високою провідністю, що перекривають передавання імпульсів у дорсальних стовпах, подібно до того, як стимулювання аферентів пригнічує біль (див. вище). В експериментах з вилученням окремих нервових волокон з’ясовано, що свербіння разом з пекучим болем триває, якщо імпульси проводять лише волокна С, і цілковито припиняється внаслідок розтину спіноталамічних трактів. Звичайно, розподіл болю і свербіння відрізняється: можливе свербіння лише шкіри, очей та деяких слизових оболонок, але не глибоких тканин чи нутрощів. Окрім того, низькочастотне стимулювання больових волокон зумовлює біль, а не свербіння; високочастотне стимулювання ділянок свербіння на шкірі може лише посилити інтенсивність свербіння, не спричинюючи болю. Ці спостереження доводять, що системи волокон С для свербіння та болю відрізняються. Цікаво, що лоскіт сприймається як приємне відчуття, свербіння як докучливе, а біль є неприємним.

Свербіння може виникнути внаслідок не лише повторного обмеженого механічного подразнення шкіри, а також дії різноманітних хімічних засобів. Відчуття свербіння може бути спричинене аплікацією на шкіру плазматичних концентрацій жовчних солей. Інтенсивне свербіння зумовлює гістамін, його виділення у шкірі відбувається після поранень. Звичайно, у переважній більшості випадків причиною свербіння є не гістамін; у разі внутрішньошкірного введення доз гістаміну, недостатніх для свербіння, розвиваються почервоніння і набряк, тоді як інтенсивне свербіння часто виникає без жодних зримих змін. Сильне свербіння викликають кініни.

Рис. 7-9. Схематичне зображення різноманітних хірургічних втручань з метою полегшення болю: 1 - розтин нерва; 2 - симпатектомія (для вісцерального болю); 3 - мієлотомія з метою розтину спіноталамічних волокон у передній білій спайці; 4 - задня різотомія; 5 - передньобічна кордотомія; 6 - трактотомія всередині довгастого мозку; 7 - трактотомія всередині середнього мозку; 8 - таламотомія; 9 - видалення поясної закрутки; 10 - префронтальна лоботомія.

«Синтетичні» відчуття

Шкірні відчуття, для яких є окремі рецептори, - це дотик, тепло, холод, біль і, можливо, свербіння. Поєднання цих відчуттів, характерні особливості подразнення, і, в окремих випадках, кіркові складники, синтезуються у відчуття вібрації, розрізнення двох точок та стереогнозис.

Вібраційна чутливість

Якщо до шкіри доторкнутися камертоном, що вібрує, то можна відчути тремтіння або дрижання. Це відчуття найліпше виражене над кістками, однак відчувається і в разі інших локалізацій камертона. Такі подразнення сприймають рецептори дотику, зокрема тільця Пачіні, проте суттєву роль відіграє також і часовий фактор. Ритмічне стимулювання тиском сприймається як вібрація. Відповідні імпульси надходять до дорсальних стовпів. Дегенерація цих частин спинного мозку простежується у разі погано лікованого діабету, перніцинозної анемії, недостатності деяких вітамінів, і спорадично за інших форм патології. Пригнічення порогу вібраційної чутливості є одним із перших симптомів такої дегенерації. Вібраційна чутливість і пропріорецепція - близько споріднені відчуття, тому в разі пригнічення одного із них, так само пригнічується й інше.

Розрізнення двох точок

Мінімальну відстань між двома дотиковими подразненнями, які сприймаються відокремлено одне від одного, називають двоточковим порогом. Цей поріг залежить як від дотикових рецепторів, так і від кіркових компонентів ідентифікації одного або двох подразників. Його значення відрізняється для різних частин тіла і є найнижчим у місцях найвищої концентрації рецепторів дотику. Наприклад, на спині відстань між точками для їхнього самостійного сприйняття повинна становити щонайменше 65 мм, тоді як для кінчиків пальців вона не перевищує 3 мм. На долонях двоточковий поріг приблизно відповідає ділянці, яку охоплює окремий сенсорний елемент. Периферійні нервові механізми, на яких грунтується розрізнення двох подразнених точок, остаточно не з’ясовані, особливо з огляду на значне перекривання та взаємовростання сенсорних елементів.

Стереогнозис

Здатність до ідентифікації предметів на дотик без їхнього розглядання називають стереогнозисом. У нормі людина може легко розрізнити такі предмети, як ключі або монети різної вартості. Ця здатність, очевидно, залежить від нормального відчуття дотику й тиску і порушена в разі ушкодження дорсальних стовпів. Важливе значення має також кірковий компонент: порушення стереогнозису є ранньою ознакою ушкодження кори головного мозку й інколи простежується без будь-яких дефектів відчуття дотику та тиску, якщо уражена ділянка тім’яної частки позаду від зацентральної закрутки.