Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002

Функції нервової системи
Слух та рівновага
Вестибулярна функція

Реагування на кутове прискорення

Кутове прискорення у площині того або іншого півколового каналу стимулює його гребінь. Інерція ендолімфи зумовлює її зміщення у напрямі, протилежному до напряму обертання. Рух рідини деформує купол, що спричинює згинання відростків волоскових клітин (див. рис. 9-6). У разі досягнення сталої швидкості обертання ендолімфа рухається з такою ж швидкістю, як усе тіло, і купол повертається у початкове положення. Зі зменшенням кутової швидкості купол деформується у напрямі, протилежному до напряму деформації прискорення. Через 25-30 с він повертається до середнього положення. Зміщення купола в одному напрямі звичайно зумовлює збільшення руху імпульсів у нервових волокнах, що відходять від відповідного гребеня, тоді як зміщення у протилежному напрямі пригнічує нейронну активність (рис. 9-17). Обертання спричинює максимальне стимулювання півколового каналу, найближчого до площини обертання. Оскільки канали однієї половини голови є віддзеркаленням каналів іншої половини, то в одному вусі ендолімфа рухається у напрямі до ампули, а у вусі протилежного боку - від ампули. Тому сукупність імпульсів, які досягають мозку, відрізняється і залежить як від напряму, так і від площини обертання. Лінійне прискорення, правдоподібно, не зумовлює зміщень купола і не подразнює гребенів. Відомо, що руйнування певної частини лабіринту зумовлює компенсацію функцій втраченої частини збереженими частинами, тому експериментальне дослідження функцій лабіринту надзвичайно важке.

Таблиця 9-1. Найпоширеніші тести з камертоном для диференціювання нейронноі глухоти та глухоти проведення

Рис. 9-17. Відповідь ампул на обертання. Час генерування імпульсів ампульними гребенями двох півколових каналів у відповідь на кутове прискорення, рівномірне обертання та кутове сповільнення (відтворено за дозволом з Adrian ED: Discharges from vestibular receptors in the cat. J Physiol [Lond] 1943;101:389).

Функція вестибулярних ядер пов’язана головно з підтриманням положення голови. Низхідні шляхи від цих ядер забезпечують корекцію положення голови щодо шиї та інших частин тіла (див. Розділ 12). Висхідні зв’язки з ядрами черепних нервів пов’язані переважно з рухами очних яблук.

Ністагм

Характерні судомні рухи очей на початку та наприкінці обертання називають ністагмом. Фактично ністагм є рефлекторним реагуванням для забезпечення фіксації погляду на нерухомих предметах під час обертання тіла, хоча він не зумовлений зоровими імпульсами і зафіксований у сліпих. З початком обертання очі починають повільно переміщуватися у напрямі, протилежному до напряму обертання, забезпечуючи зорову фіксацію (присінково-очний рефлекс). Коли досягнуто певної межі обертання, то очні яблука швидко перескакують на нову точку фіксації і знову починають рух у напрямі, протилежному до напряму обертання тіла. Повільний компонент ністагму спричинюють імпульси з лабіринту; швидкий компонент запускає особливий центр мозкового стовбура. Ністагм найчастіше буває горизонтальним (тобто очі рухаються у горизонтальній площині), однак може бути також вертикальним, коли під час обертання нахиляти голову з боку в бік, та обертальним - у разі нахиляння голови допереду. За напрям руху очей у разі ністагму прийнято вважати напрям швидкого компонента. Як звичайно, напрям швидкого компонента збігається з напрямом обертання, проте у випадку постротаційного ністагму, який простежується внаслідок зміщення купола в разі припинення обертання, він має протилежний напрям. Клінічний ністагм можна спостерігати у пацієнтів з ушкодженнями мозкового стовбура.

Реагування на лінійне прискорення

У ссавців на лінійне прискорення реагують плями маточки та мішечка. Загалом маточка сприймає горизонтальне прискорення, а мішечок - вертикальне. Порівняно з ендолімфою отоліти мають більшу густину, тому прискорення у будь-якому напрямі зміщує їх у протилежний бік, що призводить до згинання відростків волоскових клітин та активування нервових волокон. Без зміщень голови плями генерують тонічні розряди внаслідок дії на отоліти сили земного тяжіння. Ці імпульси беруть участь у забезпеченні правильного положення голови та тіла, що розглянуто у Розділі 12.

Хоча більшість реагувань на подразнення плям є рефлекторними, вестибулярні імпульси досягають кори головного мозку. Ймовірно, вони забезпечують усвідомлене сприйняття руху і дають частину інформації, потрібної для орієнтації тіла у просторі. Запаморочення, зумовлене відчуттям обертання у разі його реальної відсутності, є головним симптомом, що свідчить про запалення одного лабіринту.

Теплове стимулювання

Півколові канали можна подразнювати введенням у зовнішній слуховий канал води з температурою вищою або нижчою від температури тіла. Різниця температур зумовлює виникнення конвекційних потоків в ендолімфі зі зміщенням купола. Методика теплового (температурного) стимулювання, яку інколи застосовують з діагностичною метою, може спричинити ністагм, запаморочення та нудоту. Для уникнення цих симптомів під час лікування вушних інфекцій ліки повинні мати температуру тіла.

Орієнтація у просторі

Орієнтація у просторі частково залежить від імпульсів, що надходять від вестибулярних рецепторів, проте важливими є також зорові сигнали. Відповідну інформацію дають імпульси від пропріорецепторів суглобових капсул, які сигналізують про взаєморозміщення різних частин тіла, а також імпульси від шкірних екстерорецепторів, особливо рецепторів дотику та тиску. Ці чотири групи імпульсів використовує кора мозку для постійного синтезування образу орієнтації тіла у просторі.

Морська хвороба

Нудота, зміни тиску крові, пітливість, блідість та блювання - головні симптоми морської хвороби - спричинені надмірним подразненням вестибулярного апарату. Ймовірно, їх зумовлюють рефлекси, що передаються через вестибулярні зв’язки у мозковому стовбурі та жмутково-вузликовій часточці мозочка (див. Розділ 12).

Космічна морська хвороба - нудота, блювання та запаморочення - розвивається у космонавтів, які вперше перебувають в умовах невагомості і, як звичайно, зникає через кілька днів космічного польоту. Її симптоми можуть поновитися після повернення до умов земного тяжіння, оскільки зростає сила гравітації. Причина цього - невідповідність між нейрональними імпульсами, що спричинені змінами в окремих частинах вестибулярного апарату та інших гравітаційних сенсорах, без зміни інших типів імпульсів, які характеризують орієнтацію тіла у просторі.