Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002

Функції нервової системи
Нюх та смак
Смак - Рецепторні органи та шляхи

Смакові бруньки

Органами смакових відчуттів є смакові бруньки - овальні тільця розміром 50-70 мкм. Кожна смакова брунька складається з чотирьох типів клітин (рис. 10-4): базальних клітин; клітин першого та другого типу, які виконують функцію підтримування; клітин третього типу, які є смаковими рецепторними клітинами, що утворюють синаптичні зв’язки з чутливими нервовими волокнами. Клітини першого-третього типу мають мікроворсинки, що спрямовані у смакову пору - отвір в епітелії язика. Шийкові ділянки усіх трьох типів клітин з’єднані між собою, а також з прилеглим язиковим епітелієм щільними замикальними контактами, що робить доступною для контакту з рідинами ротової порожнини лише корону апікальних мікроворсинок. Кожну смакову бруньку іннервує близько 50 нервових волокон, а кожне нервове волокно сприймає імпульси в середньому від п’яти смакових бруньок. Базальні клітини утворюються з епітеліального мікрооточення смакових бруньок. З них диференціюються нові рецепторні клітини, півперіод життя яких становить близько десяти днів. У разі перетинання сенсорного нерва іннервовані ним смакові бруньки поступово дегенерують і зникають. У випадку регенерації нерва клітини його мікрооточення самоорганізовуються у нові смакові бруньки, ймовірно, внаслідок своєрідної хімічної індукції з боку реґенерувального волокна.

Рис. 10-4. Схема будови смакової бруньки: видно клітини першого-третього типів. Ліворуч показано локалізацію смакових бруньок у складі грибоподібних та жолобчастих сосочків язика (модифіковано і відтворено за дозволом з Shepherd GM: Neurobiology, 2nd ed. Oxford Univ Press, 1988).

У людини смакові бруньки локалізовані у слизовій оболонці надгортанника, піднебіння, глотки, і, головно, у стінці грибоподібних та жолобчастих сосочках язика. Грибоподібні сосочки мають округлу форму і є найчисленнішими біля кінчика язика; жолобчасті сосочки мають досить великий розмір і локалізовані у формі літери V на межі між задньою та середньою третинами спинки язика. У кожному грибоподібному сосочку налічують до п’яти смакових бруньок, вони, звичайно, розміщені біля верхівки сосочка (див. рис. 10-4). Більші за розміром жолобчасті сосочки містять до 100 смакових бруньок, які здебільшого локалізовані на боковій поверхні сосочка. Найчисленніші дрібні ниткоподібні сосочки смакових бруньок не містять. Загальна кількість смакових бруньок становить близько 10 000.

Смакові шляхи

Чутливі нервові волокна від смакових бруньок передніх двох третин язика проходять у складі слухової струни, волокна від задньої третини язика досягають мозкового стовбура через язикоглотковий нерв (рис. 10-5), а волокна від смакових бруньок позаязикової локалізації - у складі блукаючого нерва. Смакові волокна трьох означених нервів, що є мієлінізованими, проте мають порівняно малу швидкість передавання імпульсів, з кожного боку об’єднані у ядрі поодинокого шляху довгастого мозку (рис. 10-6). Тут вони утворюють синапси з нейронами другого порядку, аксони яких перетинають серединну лінію і досягають присередньої петлі, закінчуючись разом з волокнами дотикової, больової та температурної чутливості у специфічних перемикальних ядрах таламуса. Звідси імпульси надходять до смакових проекційних зон кори головного мозку біля основи зацентральної закрутки. Смак не має відокремле кіркового проекційного поля, він відображений у ділянці зацентральної закрутки спільно зі шкірною чутливістю лиця.

Рис. 10-5. Сенсорна іннервація язика. Цифрами позначені черепні нерви: V - трійчастий; VII - лицевий; IX - язикоглотковий.

Рис. 10-6. Схема смакових шляхів.

Головні смакові якості

Людина розпізнає чотири головні смаки: солодкий, кислий, гіркий та солоний. Хоча зони сприйняття різних смаків на язику значно перекриваються, проте гіркий смак сприймає головно задня стінка, кислий - бічні поверхні, солодкий - кінчик, солоний - передня частина спинки язика (див. рис. 10-5). Кислі та гіркі речовини, менше - солодкі та солоні, сприймає також піднебіння. Усі чотири смакові якості може також сприймати глотка та надгортанник. Гістологічно смакові рецепторні клітини ділянок з чутливістю до різних смаків не відрізняються між собою, однак за допомогою методу реєстрації потенціалів від окремої смакової клітини з’ясовані фізіологічні відмінності між смаковими клітинами тварин. Ці дослідження дали змогу виявити, що одні клітини ліпше реагують на гіркі подразники, інші - на солоні, солодкі або кислі. Деякі клітини реагують більше ніж на один смак, окремі - на усі чотири смаки.

Недавно сформульовано концепцію наявності додаткового смаку, так званого юмамі. Вважають, що він передає відчуття глютаматів, зокрема, глютамату натрію, які широко використовують у східній кухні. Рецептором цього смаку вважають один із мегаботропних глютаматних рецепторів - стовбуровий mGlnR4.

Речовини, що зумовлюють первинні смакові відчуття

Кислий смак мають кислоти. Рецептори кислого смаку, ймовірніше, стимульовані Н⁺-катіонами, аніж відповідними аніонами. Для будь-якої кислоти сила кислого смаку пропорційна до концентрації Н⁺-йонів, проте за однакової концентрації Н⁺-йонів органічні кислоти дають кисліший смак, аніж мінеральні. Правдоподібно, це зумовлене ліпшою проникністю клітин для органічних кислот, аніж для мінеральних.

Солоний смак дають йони Na⁺. Деякі органічні сполуки також мають солоний смак, зокрема, дипептиди лізилтаурин та орнітилтаурин, причому за однакової молярної концентрації лізилтаурин буде солонішим, ніж Na_Cl.

Більшість солодких речовин є органічними сполуками. Найзвичніші - сахароза, мальтоза, лактоза та глюкоза, однак полісахариди, гліцерол (гліцерин), деякі спирти та кетони, а також значна кількість речовин без прямого зв’язку із названими вище, як от хлороформ, солі берилію, різноманітні аміди аспарагінової кислоти, теж мають солодкий смак. Штучні підсолоджувані, такі як сахарин та аспартам, використовують у дієтах для схуднення, оскільки вони здатні забезпечувати задовільний ефект підсолодження за незначної концентрації. Сьогодні у світі щорічно виробляють понад 100 мільйонів тонн штучних підсолоджу вачів.

Два білки, очищені з африканських ягід - тауматин та монелін - виявилися у 100 000 разів солодшими від сахарози за однакової молярної концентрації. За будовою ці білки відрізняються один від одного, хоча антитіла проти одного з них дають перехресну реакцію з іншим. Це свідчить про подібність просторової конфігурації молекул, яка, очевидно, і є в основі зв’язування з рецепторами солодкого.

Для тестування гіркого смаку загальноприйнято використовувати хініну сульфат. Смак цієї речовини сприймається у концентрації 8 мкмоль/л, хоча стрихніну гідрохлорид має ще нижчий поріг подразнення (табл. 10-2). Гіркий смак мають також інші органічні сполуки, особливо морфін, нікотин, кофеїн, сечовина. Неорганічні сполуки магнію, амонію та кальцію дають відчуття гіркого завдяки катіонам. Тому певної молекулярної структури, з якою можна було б пов’язати гіркий смак, нема.

Поріг смакового подразнення та розрізнення інтенсивності

Здатність людини розрізняти інтенсивність смаку, подібно до здатності розрізняти інтенсивність запаху, є доволі обмеженою. Для того, щоб можна було відрізнити інтенсивність смаку, потрібна зміна концентрації смакової речовини не менше, ніж на 30%. Поріг смакових відчуттів для різних речовин відрізняється (див. табл. 10-2).

Механізм збудження рецепторів

Смакові рецепторні клітини є хеморецепторами, які реагують на речовини, розчинені у рідині ротової порожнини, що їх омиває. Ці речовини діють на мікроворсинки, що містяться у смаковій порі, спричинюючи генерування потенціалів рецепторною клітиною, що зумовлює виникнення потенціалів дії у чутливих нейронах.

Таблиця 10-2. Смакові пороги деяких речовин

Механізм збудження рецепторних клітин відрізняється для різних смакових подразників. Дослідження смакових рецепторів швидко прогресують і вже клоновано багато потенційних кандидатів на рецепторні молекули. Білок, який названо деґенерином-1 ссавців, є ймовірним рецептором кислих речовин. Альтернативний механізм полягає у деполяризації кислотами рецепторних клітин кислого смаку шляхом активування катіонних каналів, регульованих Н⁺-йонами; Na⁺ деполяризує рецепторні клітини солоного за посередництвом Na⁺-каналів, які споріднені з Na⁺- каналами епітеліоцитів. Ці канали блокує амілорид (див. Розділ 1), тому пряма дія цього діуретика на язик людини блокує відчуття солоного. Солодкі речовини активують аденілатциклазу за посередництвом гетеротримерного G- білка; спричинене цим зростання внутрішньоклітинної концентрації цАМФ зменшує проникність плазмолеми для К⁺ шляхом фосфорилювання К⁺ -каналів базолатеральної поверхні клітинної оболонки, зумовлюючи цим деполяризацію клітини. Речовини з гірким смаком зменшують концентрацію цАМФ у відповідних рецепторних клітинах, ймовірно, за посередництвом гетеротримерного G-білка, і підвищують концентрацію ІФ₃ та ДАГ (див. Розділ 1).

Недавно був клонований новий G-білок рецепторних клітин гіркого смаку, названий а-гусдуцином. Він має здатність знижувати рівень внутрішньоклітинного цАМФ активуванням фосфодіестерази. Крім того, а-гусдуцин був виявлений також у рецепторних клітинах солодкого смаку, збудження яких пов’язане з підвищенням внутрішньоклітинного рівня цАМФ. Тонкий механізм дії а-гусдуцину не з’ясований.

Клоновано також білок, що має властивість зв’язувати смакові молекули. Його продукують залози Ебнера, які виділяють свій секрет у щілину навколо жолобчастих сосочків (див. рис. 10-4). Ймовірно, функція цього білка подібна до функції білка-зв’язувача запашних речовин і полягає у накопиченні та транспортуванні смакових речовин до рецепторних клітин.

Аромат

Найчисленніші комбінації смаків, що так цінують гурмани, формуються з чотирьох головних складників. У деяких випадках специфіка смаку потребує температурного стимулювання (наприклад, у «гарячих» приправах). Окрім того, важливу роль у загальному відчутті, яке дає їжа, відіграє запах, як і консистенція та температура, які долучаються до її «аромату».

Варіабельність та ефекти післядії

Є значні видові та індивідуальні відмінності у розподілі смакових бруньок, спеціалізованих на сприйнятті різних смаків. У людини цікава варіабельність сприйняття смаку фенілтіокарбаміду: у розбавлених розчинах ця речовина має гіркий смак для 70% осіб кавказької популяції, і не має смаку для решти 30%. Нездатність до сприйняття смаку фенілтіокарбаміду успадкована як аутосомно рецесивна ознака. Тестування цієї особливості має важливе значення у генетичних дослідженнях людини.

Для смакових відчуттів характерні ефекти післядії та явища контрасту, які нагадують візуальні залишкові образи та контрасти. Деякі з цих явищ можуть мати хімічну основу,

інші - центрального генезу. З рослинного джерела виділено білок-модифікатор смаку, який названо міракуліном. Його дія на язик приводить до зміни смаку кислої речовини на солодку.

Людина та тварини набувають сильної відрази до нової їжі, якщо її споживання супроводжувалося хворобою. Життєва цінність такої відрази стає очевидною з огляду на профілактику отруєнь.

Аномалії

До аномалій смаку належать агевзія (відсутність смакових відчуттів), гіпогевзія (ослаблення смакової чутливості) та дисгевзія (порушення смакових відчуттів). Гіпогевзію можуть спричинювати багато захворювань. Окрім того, такі ліки, як каптоприл та пеніциламін, що містять сульфгідрильні групи, зумовлюють тимчасову втрату смаку. Причина цього ефекту сульфгідрильних сполук невідома.